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1700269239 因此,疾变论者反对的其实不是达尔文的渐变论。渐变论的意思是,每个世代与前一个世代只有微小的变化;只有跃进论者才会反对,而埃尔德雷奇与古尔德可不是。他们与其他疾变论者反对的,原来是“演化率恒定”这个观念,据说达尔文就相信它。他们反对演化率恒定,因为他们认为演化(仍然是个渐进过程)是在相对来说相当短暂的时段里快速进行的事(即物种形成事件;首先,某种危机发生了,原先抗拒演化的力量因而溃散—他们假定有这么一种力量存在);那些“爆发”插曲之间,有非常长的时间段落,演化进行得十分缓慢,甚至完全停滞。这里所谓的“相对来说相当短暂”,是相对于整个地质年表来说的,毋庸辞费。即使是疾变论者所谓的演化“跃动”(jerks),虽然以地质年表的尺度来衡量,只不过是一瞬间,真要实测,也得以万年或10万年为单位。
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1700269241 美国著名植物演化学家斯特宾斯(G. Ledyard Stebbins,1906~2000)有个想法,可以用来阐释我的论点。他对演化“停停走走”的问题不特别感兴趣,只想生动地呈现演化的速率要是以地质年代表的尺度来衡量的话,会给人什么印象。他想象的一种动物,体形有小鼠那么大。然后他假定天择开始青睐体形较大的个体,但是也只有体形稍大一些的个体占便宜。也许在竞争雌性的时候,体形稍大的个体才享有优势。在任何时候,体形接近平均水平的雄性会吃一点亏,不及体形比平均水平稍高的雄性。斯特宾斯并以精确的数字呈现大个儿所占的便宜,但是那个数字的绝对值实在太小了,人类观察者无法测量。因此,那种动物的演化速率非常缓慢,人一辈子都难以察觉。对于研究演化的田野生物学家来说,它们简直没有演化。尽管如此,它们的确在演化,只是速率太慢。不过,水滴石穿,它们迟早会演化到大象那么大。“迟早”是什么时候?不用说,以人类寿命为准的话,那可是很长一段时间,但是人类尺度在这个例子里不相干。相干的是地质时间。斯特宾斯以他假设的缓慢演化率计算,发现那种动物从40克的体重(像小鼠),演化成6吨的大家伙(像大象),必须经过12000个世代。假定一个世代是5年(比小鼠长,但比大象短),12000个世代就是6万年。以常用的地质年代定年法而言,6万年实在太短了。正如斯特宾斯所说:“在10万年之内演化出一种新的动物,在古生物学家看来,算是‘突发’或‘瞬间’事件。”
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1700269243 疾变论者炒作的事件不是演化“跳跃”,而是相对而言非常快速的演化事件。而地质年表上的一瞬间,以人类观点来衡量不必然也是迅雷飙风。无论我们怎样看待“疾变平衡”论,现代疾变论者与达尔文都相信的渐变论,与“演化速率恒定论”却容易混淆不清。疾变论者反对的是“演化速率恒定论”,有人认为那是达尔文的主张,其实绝无此事。渐变论与“演化速率恒定论”根本不是一回事。疾变论者的信念,恰当地说,是这样的:“演化是个渐变过程,生命史上充斥着长期的‘演化静滞’,而短暂的快速、逐步演化插曲散布其间。”他们强调的是生命史上长期的“演化静滞”,那是真正需要解释的现象,可是过去却忽略了。疾变论者大张旗鼓批判渐变论,煞有介事,可是他们的真正贡献在凸显“演化静滞”现象。他们其实也主张渐变论,与其他人一样。
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1700269245 甚至捻出生命史上的“演化静滞”现象,认为那需要解释,也不是疾变论者的创见,迈尔在他的物种形成理论中,已经平实地讨论过了,只是没有疾变论者那么铺张扬厉罢了。迈尔相信被地理障碍隔开的两个亚种中,论演化概率,原先的祖先族群比较小。因为新的族群生活在不同的环境中,以我们的树鼬为例,就是山的那一边,那里的条件可能与祖先环境不同,因此天择压力也不同。此外,我们根据一些理论推论,相信较大的族群本来就会有抗拒演化的倾向。那好比大型重物的惯性—不易推动。小的、偏远的族群,就因为小,比较可能变化—演化。因此,尽管我以树鼬的例子讨论两个族群互相分化的过程,要是迈尔的话,他会说祖先族群相对而言是“静滞”的,分化出去的是新的族群。演化树的枝不会分岔成两条同样的小枝,而是一条主枝上长出一条小侧枝。
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1700269247 倡议“疾变平衡”论的人袭用了迈尔的论点,将它夸张成一套强烈的信念,认为“静滞”(没有演化变化)是物种的常态。他们相信大的族群拥有积极抗拒演化的遗传力量。对他们来说,演化变化是罕见的事件,只在物种形成时发生。在他们看来,促成新物种诞生的条件(小型次族群因为地理障碍而与母群隔离),正是松懈或颠覆平常抗拒演化的力量的条件。物种形成时正值大变动时期。演化速率在大变动期间加剧了。一个生物世系大多时间都处于承平的“静滞”状态。说达尔文相信演化以等速进行,完全不正确。我在本章开头拿以色列子民做的寓言,是以极端的形式嘲讽所谓等速前进说,达尔文当然不可能相信演化会是那个样子。我也不认为达尔文会相信其他形式的等速前进说。他在《物种起源》第四版(1866)中加入了下面这句著名的话,令古尔德十分烦恼,认为那不足以代表达尔文的大致想法。
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1700269249 许多物种形成后就不再变化……物种发生变化的期间,虽然以“年”来衡量相当长,但是与它保持不变的时间比较起来,可能显得相当短。
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1700269251 古尔德想把这一句以及其他类似的话都甩掉不理会,他说:
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1700269253 不能以选择性的引文与刻意搜罗的脚注研究历史。(一位思想家的)思路与历史冲击才是适当判断标准。达尔文同时代的人或后人读他的著作,可曾把他当作跃进论者?
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1700269255 当然,古尔德对于思路(而不是片段的引文)与历史冲击的看法是正确的,但是这个引文的最后一句却泄了底。当然没有人把达尔文当作跃进论者;他一直对跃进论有敌意,还用得着说!但是关键在于,我们讨论疾变平衡论的时候,跃进论从来就不是个议题。我强调过,根据埃尔德雷奇与古尔德自己的陈述,疾变平衡论不是跃进论。疾变平衡论假设的(演化)“跳跃”,不是一蹴而就的真正跳跃(一个世代就可以完成)。那些“跳跃”必须通过大量的世代才能完成,花费的时间,根据古尔德的估计,也要几万年。疾变平衡论虽然强调生命史上分布着大段大段的演化停滞期,中间“爆发”相对而言非常短暂的渐进演化,仍然是渐变论。古尔德以雄辩的笔锋、诗意的文字,影射疾变论与真正的跃进论有相似之处,他连自己都误导了。
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1700269257 我想,概略地介绍一下有关演化速率的各种可能观点,现在正是时候,可以澄清以上讨论的主旨。那些观点中,孤立无援的,是真正的跃进论,我已经说清楚讲明白了。现代生物学者,根本没有人支持跃进论。任何人,只要不是跃进论者,就是渐变论者,包括埃尔德雷奇与古尔德(他们怎样描述自己的立场,是他们的自由)。在渐变论者的阵营里,对(渐变)演化的速率,我们也许可以找到许多种不同的看法。有些看法与真正的(反渐变的)跃进论有极为肤浅的(诗意的/字面的)相似处,因此有时令人分不清楚,我已经说过了。
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1700269259 在另一个极端的是“等速论”,我在本章开头以《出埃及记》的寓言嘲讽过了。极端的等速论者相信生物一直不断演化,无时或歇,不论有没有发生“分枝”事件或演化出新物种。他们相信生物的变化幅度与时间有固定的比例。叫人感到讽刺的是,有一种等速论最近在现代分子遗传学家之间极为流行。现在有很坚强的证据,显示蛋白质分子以等速演化,就像寓言中的以色列子民一样;即使四肢之类肉眼可见的外观特征以疾变论者所描述的模式演化,也不能否认蛋白质的演化模式是等速论者所相信的那一种。(我在第五章讨论过这个题材,下一章还会继续讨论。)但是,说到巨观构造与行为模式的适应演化,几乎所有演化学者都会反对等速论,想来达尔文一定也会。任何人,只要不是等速论者,就是变速论者。
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1700269261 在变速论者的阵营中,我们也许可以分别出两种观点,就是“不连续的变速论”与“连续的变速论”。极端的“不连续变速论者”不仅相信演化没有固定速度,他们还认为演化速度会从某个特定水平突然转变到另一个速度水平,就像汽车的变速箱一样。例如他们也许相信演化只有两个速度,快速(高速挡)与停顿(停车挡)。(我不禁想起我小学老师在报告中对我的羞辱。那时我只有7岁,刚上寄宿小学,我在叠衣服、洗冷水澡等日常活动的表现,老师下的评语是:道金斯只有三个速度—慢、很慢、停止。)演化“停止了”就是“演化停滞”—疾变论者的用语,用来凸显大型族群的特色。“高速演化”就是在物种形成过程中的演化,通常发生在小族群中,它们生活在停滞的大型族群边缘,与大型族群之间有地理藩篱。根据这个观点,演化永远处于这两挡中,从来不走中庸之道。埃尔德雷奇与古尔德偏向“不连续的变速论”,就这一方面而言,他俩真是激进之徒。也许我们可以叫他们“不连续的变速论者”。顺便说一句,为什么不连续的变速论者非得强调“物种形成”就是高速演化的时候?其实没有必要。不过,他们大部分都那么做。
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1700269263 另一方面,连续的变速论者相信演化速率会连续变动,高速、低速、停顿,以及所有的中间速度,都是可能的实际速度,变化是连续的,而不是飞跃。他们不认为有必要强调某些特定的速度。具体地说,他们认为“演化停滞”只是超慢速演化的一个极端例子。疾变论者相信“演化停滞”有特别的意义,“演化停滞”不只是慢速演化的一例,“演化停滞”不只是个被动的情势—因为没有天择驱动。正相反,“演化停滞”表现的是对演化的积极抗拒。在他们的想象中,实情几乎像是物种受到演化的驱动,反而采取了积极的策略不去演化。
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1700269265 生物学家中,同意“演化停滞”是个真实现象的人比较多,对于“演化停滞”的原因,有共识的人反而少。就拿腔棘鱼这个极端的例子来说吧。腔棘鱼是2.5亿年前十分兴盛的鱼类大宗,后来与恐龙一起灭绝了。至少表面看来如此。(其实,腔棘“鱼”与我们的关系,比鲱鱼、鳟鱼还要亲近。)因为1938年年底,一艘在南非海岸附近作业的深海渔船,捞获了一条古怪的鱼,长约1.5米,重57公斤,却有鳍似腿,让动物学界惊讶不已。这条无价的怪鱼终于被认出来的时候,因为身体已经腐烂,只好剥制成标本。南非唯一够资格的鱼类学家见到它时,简直不敢置信,他认出它是一条腔棘鱼。腔棘鱼还活在世上!从那时起,同一海域又发现了好几只标本,现在学界已经仔细地描述过这个鱼种,并做过彻底的研究。现代腔棘鱼是“活化石”,意思是它与几亿年前的化石祖先,形态上几乎没有差别。
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1700269267 这么说来,我们有“演化停滞”的实例。我们想用它做什么?又如何解释呢?我们有些人会说,现代腔棘鱼这一支显得不动如山,是因为天择推不动它。从某个意义来说,它没有必要演化,因为它已在深海发现了一种成功的生活之道,那里的生活条件一直没有太大的变化。也许它们从来没有卷进过军备竞赛。它们的表亲爬上陆地后的确演化了,因为陆地上有各式各样的险恶情况(包括军备竞赛),物竞天择,适者生存。其他生物学家(包括一些自称疾变论者的人)也许会说,现代腔棘鱼也许也面临了天择压力(暂不谈细节),但是它们主动抗拒变化。谁是谁非?以现代腔棘鱼而言,实在很难说,但是有一个方法,在原则上也许可以让我们找到答案。
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1700269269 为了公平,我们不以腔棘鱼作为讨论起点。腔棘鱼是个引人注目的例子,但是也是个极端的例子,疾变论者不会想以此大做文章。他们的信念是:不那么极端,时段又短一些的静滞例子多的是;它们才是生命史的常态,因为物种的遗传机制即使在天择力量的压迫下仍然积极抵制变化。现在我要提供一个非常简单的实验点子,至少在原则上可以用来测验这个假说。我们可以找个野生族群,然后设定某些标准进行选择(人择)。要是我们着眼于某个质量繁殖它们,根据“物种会积极抗拒变化”假说,应当发现物种会坚守本位、拒绝屈服,至少撑上一阵子。举个例子好了,要是我们养一群牛,专门挑产乳量高的个体繁殖下一代,我们应当失败。物种的遗传机制应当会动员起来,抵制变化的压力。农场主人想提高鸡蛋产能?门儿都没有。做斗牛育种的人怎么都无法提高斗牛的勇气。用不着说,这些失败只是暂时的。只要选择压力持续上升,大坝(抵制)终将溃决,所谓的反演化力量必然屈服,到那时该物种的世系就能迅速地朝向一个新的平衡状态移动(演化)。但是每次我们执行一个新的选择繁殖计划,一开始应该都会产生“物种抵制变化”的印象,至少应能察觉一些。
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1700269271 实际上,我们没有失败。我们在人工环境中以选择繁殖为手段塑造动植物的演化,没有失败,连一开始的抵制都没碰到。那些物种通常很快就“顺服”了,育种家没有发现任何证据,显示内在的反演化力量存在过。要说育种家遭遇过什么困难,那也是在成功地选择繁殖过许多世代之后。因为选择育种许多代之后,值得挑选的遗传变异已经用光了,育种家必须等待新的突变出现。我们可以想象,腔棘鱼不再演化的缘故,是因为它们不再有新的突变了—它们生活在海底,搞不好因而不受宇宙射线的侵袭。但是据我所知,没有人认真地提出过这个看法,而且疾变论者说物种有内建的反演化机制,也不是这个意思。
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1700269273 他们的意思与我在第七章讨论过的“合作基因”倒有呼应之处;他们的意思是,一群基因相处得极为融洽,因而容不下“外人”(新的突变)。这是个极为奥妙的论点,要是说得好,颇为动人。我可不是瞎说,迈尔的“演化惯性”(inertia)观念,我们才谈过,就是拿这个论点做理论支柱。尽管如此,人工养殖生物的实际经验让我觉得,要是一个生物世系在野外许多世代都没有变化,不是因为它们抗拒变化,而是因为没有青睐变化的天择压力。它们没有变化,因为维持不变的个体比带有突变基因的个体,活得更好,生殖成就也高。
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1700269275 这么看来,疾变论者其实也是渐变论者,与达尔文或任何其他的达尔文信徒一样;只不过他们在渐变演化的爆发事件之间,插入大段的演化静滞期而已。我说过,疾变论者与其他演化论学派的差异只有一点,就是疾变论者非常强调演化静滞有积极的内涵,不只是缺乏演化变化而已。就这一点而言,他们很可能错了。那么他们为什么会自认为与达尔文和新达尔文主义极端不同呢?我得解释解释。
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1700269277 答案是,“渐进”有两个意思,他们搞混了,此外,疾变论与跃进论也被搞混了(许多人都犯了同样的错误,所以我才在前面花了一些篇幅讨论)。达尔文强烈地反对跃进论,因此反复强调他所说的演化是以极为缓慢的步调发展的。因为对达尔文来说,“跃进”指的是我所说的“波音747”型剧变,意思是只要基因魔棒挥动一下,一个崭新的复杂器官就出现了,就像女神阿西娜从宙斯的头里跳出来一样。例如复杂的眼睛,只要一代就能无中生有;原先只是皮肤的地方,下一代就是眼睛,还活灵活现。达尔文认为“跃进”是这个意思,因为当年他最有影响力的论敌,有人真的这么主张,他们相信“跃进”是生物演化的主要因素。
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1700269279 举例来说,坎贝尔(George John Douglas Campbell,1830~1900)接受“演化是事实”的证据,但是他想从后门将“神创论”走私进来。他并不孤单。许多维多利亚时代的人不相信《创世纪》的“一次创世论”,认为上帝会反复地干预世事,专门在演化的关键阶段现身。他们认为像眼睛一样的复杂器官,不是像达尔文所说的由简单的形式逐步演化出来,而是一瞬间就出现了。在他们看来,这种瞬间“演化”,要是发生过,只会是超自然力量介入的结果。其实一点不错。他们根据的是统计学论证,我在“台风刮出一架波音747”的例子里讨论过。说真的,波音747型跃进论只不过是掺了水的《创世纪》而已。反过来说,神创论可说是跃进论的一个极端形式。神创论中最关键的一步就是没有生气的泥土变成了活生生的人。达尔文也看出了这一点。他在给当年的地质学大佬莱尔(Charles Lyell,1797~1875)的信里写道:
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1700269281 要是有人能说服我天择理论需要这种增益,我就会将它弃如敝屣……要是天择理论需要添加奇迹才能解释物种演化的任一阶段,就不值我一顾了。
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1700269283 这个问题非同小可。在达尔文看来,以天择为机制的演化论,主旨就是以“与神迹无关的”机制解释复杂生物适应出现的过程。我不妨告诉各位,这也是本书的主旨。达尔文认为,任何需要上帝协助跃进的演化都不算演化。它让整个演化论的论旨变得莫名其妙。这样看来,达尔文反复强调演化的渐进性格就容易理解了。我们在第四章引用过他的一段话,现在读来更加明白:
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1700269285 如果世上有任何复杂的器官,不能以许多连续的微小改良造成,我的理论就垮了。
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1700269287 演化的渐进性格是达尔文整套理论的基础,我们还可以从另外一个角度来观察。他同时代的人,很难想象人类的身体以及其他同样复杂的东西居然是演化出来的。现在许多人也一样。若把单细胞的阿米巴(变形虫)看作我们的远祖,那么阿米巴与人类之间的鸿沟是如何跨越的?许多人很难想象。从那么简单的东西演化出高度复杂的生物,简直不可思议。达尔文以小步伐的渐进序列作为克服“不可置信”的工具。根据达尔文的论证,要说阿米巴会变成人,你也许难以想象,但是原来的阿米巴若只是变成一种稍微有点儿不同的阿米巴,就不难想象了。于是那个有点儿不同的阿米巴再变得有些不同,也不难想象,于是就这样一直“稍微有点儿不同”下去。我们在第三章讨论过,这个论证想说服人,条件就是强调每个变化都经过大量步骤,每一步的步伐都极为微小。达尔文不断与这个“不可置信”的源头(从阿米巴到人?!)对抗,不断使用同样的武器:强调演化是无数世代将几乎难以察觉的渐进变化累积起来的过程。
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