1700269375
1700269376
现在讨论“物种选择”假说是时候了，从某个意义来说，我们在上一章就该讨论它了。有人拿“物种选择”大做文章，我不相信它在演化上有那么重要，由于我已经在《延伸的表现型》（1982）说明过，这里就不必多费篇幅了。地球上生存过的物种，绝大多数都灭绝了，这是事实。新物种出现的速率至少能抵消物种灭绝的速率，也是事实。所以世上可说有一种“物种库”，只是组成分子不断地变动。不错，要是物种库里新出现的成员不是随机拉入的，老成员的消失也不是随机造成的，理论上就可算是一种高层次的天择现象。物种的某些特质会影响自身的演化命运，例如灭绝或演化成新物种，也是可能的。世上的物种，无论兴灭，都有其道理。任何人因此觉得那就算一种天择的话，是他的自由。我倒觉得那与单步骤选择比较接近，不像累积选择。有些人大力炒作“物种选择”，认为它是解释演化的重要观念，我可不信。
1700269377
1700269378
我这样说也许反映了我的偏见。本章一开始我就说过，我认为任何解释演化的理论都必须说明复杂而设计精良的生物机制如何出现，例如心、手、眼、回声定位法。没有人认为物种选择符合这个期望，包括热烈鼓吹物种选择假说的学者。有些人的确认为物种选择能解释化石记录中的某些长期趋势，例如我们经常观察到动物群在地质时代中体形越来越大的演化趋势。例如现代马比3000万年前的祖先大多了。我们可以用个体选择解释这个趋势：因为每个物种中一直是体形大的个体占生存/生殖优势，体形小的比不上。但是物种选择论者并不信服。他们认为实情如下。
1700269379
1700269380
起先，有许多物种，就说是一个物种库吧。这些物种有一些平均体形较大，有一些较小（也许因为在一些物种中体形大的个体占生存/生殖优势，其他的物种中，个儿小的占优势）。体形较大的物种不大可能灭绝（或者说比较可能演化出体形像自己的新物种），体形小的物种则否。根据物种选择论者的观点，化石记录中朝向较大体形演化的趋势，是平均体形较大的物种不断兴起的结果，至于物种中发生了什么事，并不相干。即使在大多数物种中受天择青睐的都是体形小的个体，化石记录仍然可能透露大型物种代起的趋势。换言之，受青睐的物种是物种库里的少数派，其中体形大的个体占优势。这个论点新达尔文理论大师威廉斯（George C. Williams，1926～2010）1966年就提出过了，不过那时他只是故意唱反调，现在鼓吹物种选择论的人还没出道呢。
1700269381
1700269382
我们可以说，以这个例子而言（在化石记录中新物种的体形越来越大），我们观察到的不是演化趋势，而是事物发生的顺序，例如原来是荒原的一块土地，起先只有野草进驻，然后来了较大的草本植物，然后是低矮灌木，最后才出现成熟的林木。好了，不管叫它事物发生的顺序还是演化趋势，物种选择论者相信古生物学家往往在连续地层的化石相中发现这类趋势，他们很可能是对的。但是，我说过，一谈到复杂生物适应的演化，根本就没有人会认为物种选择扮演重要的角色。理由如下。
1700269383
1700269384
在大多数例子里，复杂的适应不是物种的性质，而是生物个体的。物种没有眼睛、心脏，组成物种的生物个体才有。要是有人说“一个物种因为视力不佳而灭绝了”，他的意思很可能是：那个物种中大多数个体都因为视力不佳而死了。那么，哪种特质我们可以说是物种拥有的？答案必然是：那些会影响物种生存与生殖的特质，而且它们对物种的影响不能化约成对个体的影响。前面谈过马的演化史，我假定新物种的体形越来越大，是因为大个儿在那些物种中占便宜，可是那些物种在演化物种库里是少数派，大部分物种里都是小个儿受天择青睐，而正巧这类物种容易灭绝。但是这个假定实在说服不了人。我们很难想象物种的存续居然不是个体存续的总和。
1700269385
1700269386
谈到物种层次的特质，比较好的例子是下面这个—仍然只是个假设，请留意。假定在某些物种里，所有成员都以同样的方式营生。例如澳大利亚的无尾熊生活在尤加利树上，只吃尤加利树叶。这种物种我们可以叫做单调物种。另外还有一些物种，也许包括许多不同的成员，干不同的营生。论个体，它们每一个都与一头无尾熊无异，有独特的偏好，但是从整个物种来说，就有许多不同的饮食习惯了。有些成员只吃尤加利树叶，其他的吃麦子，还有吃芋头的，以及吃莱姆皮的，等等。这类物种不妨叫做综艺物种。这么一来，我们就容易想象单调物种比综艺物种更可能灭绝的情境了。无尾熊完全依赖尤加利树维生，要是尤加利树遭到致命病虫害的侵袭，无尾熊也难以幸免。综艺物种则不然，总有成员能幸免特定的灾祸，因此物种不致灭绝。我们也容易相信综艺物种比较可能分化出新的物种。这才是物种层次的选择。“单调”与“综艺”与视力、腿长不同，是物种层次的特质。麻烦的是这类特质极少。
1700269387
1700269388
美国演化学者雷依（Egbert Giles Leigh，Jr.）早在“物种选择”这个词出现之前就提出过一个有趣的理论，可以解释成物种选择的可能例子。当年雷依感兴趣的，是一个演化生物学的长期问题—个体的“利他行为”是怎么演化出来的？他非常明白，要是个体利益（小我）与物种利益（大我）起冲突，个体利益—短期利益—必然占上风。自私的基因似乎无往不利。但是雷依提出一个有趣的想法：自然界一定有些族群或物种，小我与大我的利益正巧重叠而非冲突。自然界还有一些物种，小我与大我的利益正巧对立得极为尖锐。要是其他条件都一样，第二类物种灭绝的概率大多了。这可以算物种选择，不过脱颖而出的物种并不要求个体牺牲小我。我们会观察到看来无私的行为演化出来，只因为看来无私的行为最能满足个体的小我利益。
1700269389
1700269390
谈到真正属于物种层次的特征，也许最不寻常的例子就是生殖模式了。生殖模式有两种，有性生殖与无性生殖。有性生殖对达尔文的门徒来说，是个理论难题，不过我在这里没有篇幅讨论其中的缘故。费希尔当年是个著名的个体选择论者，对任何高于个体层次的选择理论都有敌意，但是他却愿意对性象网开一面。他论证过，指出实行有性生殖的物种演化得比较快，无性生殖物种瞠乎其后。（由于他的论证细节不是凭直觉就能了解的，这里我就不谈了。）演化是物种的事，而不是个体，你不能说个体在演化。所以对于现代动物流行有性生殖的事实，费希尔的论证无异承认：部分原因是实行有性生殖的物种占优势。但是，果真如此，我们讨论的就是单步骤选择，而不是累积选择了。
1700269391
1700269392
根据这个论证，生物生存的环境变动不居，无性生殖的物种因为无法与时变化，所以容易灭绝。有性生殖的物种不容易灭绝，因为它们演化的速率较快，跟得上环境变迁的脚步。所以我们举目四顾，多是实行有性生殖的物种。不过，尽管我们说两个生殖模式的“演化”率不同，但是演化仍是演化，是（在个体层次上运作的）累积选择创造出来的结果—达尔文演化论的主旨。这里所说的物种选择，是单纯的单步骤选择，选项只有两个：无性生殖或有性生殖；慢速演化或快速演化。性象的机制、性器官、性行为、生殖细胞分裂的细胞机制等等，都是由标准的（低层）累积选择打造的，而不是物种选择。无论如何，现在学界的共识正巧反对过去以物种选择或某种群体选择解释有性生殖的理论。
1700269393
1700269394
对物种选择的讨论到此可以结束了，我们的结论是：物种选择可以解释世界上任何时间点上的物种模式。因此，它也能解释地质时代中物种模式的变迁—化石记录中的变迁模式。但是说到复杂的生物机制的演化，物种选择就不是什么重要的力量了。它所能做的最多只是在几个复杂的机制之间做出选择，而那些复杂的机制都已经在真正的达尔文过程（累积选择）中组装完毕了。我说过，物种选择也许会发生，但是它似乎做不了什么。现在我要回到分类学了，我们要讨论分类学的方法。
1700269395
1700269396
我说过，分枝分类学比起图书馆员使用的图书分类法，占了一个便宜，就是自然中的确有个真正的阶序嵌套模式，只是尚待发现。我们必须做的只是发展适当的方法，找出那个模式。不幸的是，说比做容易多了。分类学家遭遇的困难中，最有趣的就是趋同演化的现象。这是个非常重要的现象，我已经用过半章的篇幅讨论它。在第四章里，我举出过好几个例子，指出有些物种与其他大洲上的物种极为相似，只因为它们的生活方式相同，却没有直接的血缘关系。新世界的陆军蚁像旧世界的行军蚁，非洲与南美洲的电鱼相似得离奇，却没有什么血缘关系；真正的狼与塔斯马尼亚狼（有袋类）也一样。在那里，我举出这些例子，只声明它们的相似处都是趋同演化的结果，换言之，它们是没有亲近血缘关系的物种，各自独立演化出相同的适应。但是我们怎么知道它们是没有亲缘关系的物种？或者，我们可以把这个问题扭曲成一个更让人担忧的形式：分类学家告诉我们某两个物种“关系密切”的时候（如家兔与野兔），我们怎么知道它们没有被大幅的趋同演化骗了？
1700269397
1700269398
这个问题的确令人担忧，因为分类学史上尽是“前辈犯错”的例子。后来的分类学者经常指出前辈学者被趋同演化愚弄的事实。我在第四章就举过一个例子，有位阿根廷分类学家宣布滑踵兽是现代马的祖先，而现代学者认为他举出的相似之处全是趋同演化的结果。有很长一段时间学者都认为非洲豪猪与美洲豪猪关系密切，但是现在学者认为它们是分别演化出带刺毛皮的。也许在两个大洲上，它们身体表面的刺可以发挥同样的妙用。谁敢说后世的分类学家不会再度改变心意呢？要是趋同演化可以创造出那么让人迷惑的相似适应，我们对分类学能有多大信心呢？我对这个问题的态度是乐观的，主要的理由就是我们现在已掌握了有力的新技术，它们全以分子生物学为基础。
1700269399
1700269400
我在前几章说过，所有的动物、植物、细菌，不论看来彼此多么不同，要是我们深入它们的分子层次观察，就会发现它们相似得令人惊讶。要是观察基因代码的话，印象一定特别深刻。DNA上的遗传信息是以三个“字母”（核苷酸）拼成的字写成的；每个字三个字母，总共有64个字；所有生物都以这部字典记录遗传信息。这些字每个都可以翻译成蛋白质语言，不是代表一个氨基酸，就是代表一个标点符号。这个语言看来与人类的语言一样，可说是任意的，我的意思是人类的语言中符号与指涉之间没有必然的关系，例如“房子”的意义与“房子”二字的发音、结构没有内在的关系，事先不知道“房子”意义的人，听见“房子”的语音（或看见“房子”两个字）不会自然地想到“房子”的意义。由此看来，每个生物都在基因层次上使用同一个语言，就是个极为重要的事实了。所有生物不论长相都使用同一套基因代码！我认为这可算是所有生物同出一源的终极证据。由于字与意义之间的关系是任意的，所以不同的生物分别演化出完全相同的字典，简直不可能。我们在第六章讨论过，当初有些生物也许使用不同的基因语言，但是它们全都灭绝了。所有现生生物都是同一个祖先的后裔，它们从祖先那里遗传了一部相同的基因字典，字典中64个字的意义完全一样。
1700269401
1700269402
这个事实对分类学的冲击可想而知。在分子生物学兴起之前，只有共享大量解剖特征的动物，动物学家才有把握它们源自同一个祖父。现在分子生物学突然间开启了一个新的宝藏，其中的生物相似特征，比解剖学与胚胎学所能提供的，数量上不知多了多少。基因字典中64个完全一样的代码字只是起点。分类学因而转型了。过去，对生物的亲缘关系所做的模糊猜测，现在成为统计上接近确定的结论。
1700269403
1700269404
所有生物共享一本基因字典，其实对分类学家反而不美。这个事实只能告诉我们所有生物同出一源。至于哪些生物的亲缘关系较近，哪一些较疏远，这本字典就说不出什么名堂了。但是其他的分子信息可以，因为不同物种的同一种分子彼此的相似程度不同，而不是完全相同。记得吗？基因翻译机器的产物是蛋白质分子。每个蛋白质分子都是一个句子，由字典中代表氨基酸的字构成。我们读这个句子，可以从蛋白质分子下手，也可以从它们原始的DNA形式（基因）下手。虽然所有生物共享一本字典，却不会以这本字典造同样的句子。因此我们有机会厘清生物间的亲疏关系。蛋白质句子虽然细节不同，整体的模式往往是相同的。任选两种生物，我们都能发现它们的蛋白质句子十分相似，一望可知抄自同一个祖先句子，只是有些走样罢了。我们在第五章已经用乳牛与豌豆的组蛋白讨论过这一点了。
1700269405
1700269406
现在分类学家可以比较分子句子，就像比较头骨与腿骨一样。蛋白质或DNA句子要是十分相似，我们就能假定它们是近亲；远亲的句子差异较大。
1700269407
1700269408
这些句子全以同一本64字的字典写成。现代分子生物学最精彩的地方，是让我们能够精确地测量两个动物的差异—表现在特定蛋白质句子的用字差异上。要是以第三章所说的基因空间来表示，至少就特定蛋白质分子而言，我们可以精确地测量动物间相距多少“步”。
1700269409
1700269410
以分子组成序列从事分类学研究另外还有一个好处，就是分子层次上的演化变化大多数都是“中性的”。［主张这个论点的遗传学家，已形成一个很有影响力的学派—中立主义者（neutralists），我们在下一章还会讨论他们的主张。］也就是说，那些变化不是天择的结果，而是随机的，因此分类学家不会再受烦人的趋同演化误导，除非运气不好。另一个相关的事实是，任何一种分子在极不相同的动物群中似乎都以大致相同的速率演化。换言之，两种动物在同一个蛋白质上的差异，例如人类与疣猪的血红蛋白，可以换算成时间，让我们知道它们已经分化了多久（或多久之前它们的共同祖先还活着）。于是我们就有了个相当准确的“分子钟”。这个分子钟不只让我们估计哪两个物种的共同祖先距离现代最近，我们还能算出那些共同祖先大约生活在什么时代。
1700269411
1700269412
读者读到这里也许会觉得困惑，因为我的讨论表面上看来似乎前后矛盾。本书一直强调天择在生物演化中的角色无与伦比，任何其他因素都难望其项背。可是现在我却强调在分子层次上演化是随机的，搞什么嘛。我会在下一章仔细讨论这个问题，现在不妨透露一些。本书主题是生物适应的演化，我在前一段所说的，与本书主题并无扞格。即使是最热烈的中性演化论者，也不会认为像眼睛与手这么复杂的器官是在随机漂变的过程中演化的。每个明智的生物学家都同意这些构造的演化只能是天择打造的。不过，中性演化论者认为这样的生物适应只是冰山一角，也许在分子层次上观察大多数演化变化都无关功能。以我之见，他们是对的。
1700269413
1700269414
只要分子钟是事实，我们就可以用它来决定演化树上分枝点的年代。（我认为就目前的证据来说，每一种分子似乎都有独特的变化率，时间以百万年计。）果真在分子层次上大多数演化变化都是中性的，那么分类学家就有福了。换言之，趋同演化的问题也许就可以用统计学武器涤荡一空。每一种动物在细胞里都有许多大部头基因文本，根据中性演化论者的理论，那些文本大部分都与动物的独特生活模式毫无关系；也就是说，那些文本大部分天择都没理会过，大部分都不会有趋同演化的事情发生—除非是纯粹的偶然。两份没受过天择审查的长篇文本彼此看来相似，若是偶然造成的，我们可以计算这事发生的概率—实在非常低。更好的是，分子演化的恒定速率让我们可以定出演化史上分枝点的年代。
1700269415
1700269416
新的分子定序技术对分类学家的帮助非常大，即使张皇其词也不为过。用不着说，所有动物的所有蛋白质句子还没有全部定序，但是你要是到图书馆，已经有许多资料可查，例如α血红蛋白，狗、袋鼠、针鼹（单孔类）、鸡、蛇、鲤鱼、人这些动物的都已定序完毕，别说每个字了，我们连每个字母都一清二础。并不是所有动物都有血红蛋白，但是有些蛋白质每种植物与动物都有，例如组蛋白，这类蛋白质的分子结构数据我们也可以在图书馆查到。这类数据与意义模糊的传统测量数据不同，绝不会随标本的年龄与健康状况而变化，例如腿长或头宽—它们的数值甚至会受测量者的视力连累。分子数据以同一种语言写成，只不过同一个句子有几个不同版本，我们将它们排在一起，可以精确地测量它们彼此间的差异，就像校勘专家比对同一本古代典籍的历代刻本一样。每种生物的DNA序列都是同一部经典的传本，我们已经掌握了解读之道。
1700269417
1700269418
分类学家的基本假定是，就某个特定的分子句子来说，关系近的表亲携带的传本比较相似，关系远的不那么相似。这就是简约原则（parsimony principle）。以前一段所举的8种动物来说好了，要是它们的某个蛋白质句子我们都知道了，若想以分枝树表示它们的差异，在各种可能中哪一个最简约？最简约的树就是所需假设最少的树，也就是说，它假定在整个演化过程中只发生过最低限度的变化，无论是字的变化还是趋同演化。我们假定最低限度的趋同演化，理由不过是概率而已。两个没有亲缘关系的物种演化出相同的分子序列（无论字还是字母都一一对应），极不可能，何况大多数分子演化都是中性的。
1700269419
1700269420
想将所有可能的分枝树都列出检视一番，有计算的困难。要是只涉及三种动物的话，可能的分枝树只有三种：甲与乙是一家，丙是外人；甲与丙是一家，乙是外人；乙与丙是一家，甲是外人。物种的数量增加后，计算的方式仍然一样，但是可能的分枝树数量会急遽上升。要是只有4个物种，全部可能的分枝树不过15种，还不算费事。计算机花不了多少时间，就能找出最简约的那一个。但是，物种数量增加到20个之后，可能的分枝树数量就会是8200794532637891559375（见图9）。有人计算过，即使以今日最快的计算机来计算，也要花100亿年（大约相当于宇宙的年龄）才能找到最简约的分枝图。别忘了，那只是20个物种而已。而分类学家想建构的生命树，往往不只20个物种。
1700269421
1700269422
1700269423
1700269424