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1700269410 以分子组成序列从事分类学研究另外还有一个好处,就是分子层次上的演化变化大多数都是“中性的”。[主张这个论点的遗传学家,已形成一个很有影响力的学派—中立主义者(neutralists),我们在下一章还会讨论他们的主张。]也就是说,那些变化不是天择的结果,而是随机的,因此分类学家不会再受烦人的趋同演化误导,除非运气不好。另一个相关的事实是,任何一种分子在极不相同的动物群中似乎都以大致相同的速率演化。换言之,两种动物在同一个蛋白质上的差异,例如人类与疣猪的血红蛋白,可以换算成时间,让我们知道它们已经分化了多久(或多久之前它们的共同祖先还活着)。于是我们就有了个相当准确的“分子钟”。这个分子钟不只让我们估计哪两个物种的共同祖先距离现代最近,我们还能算出那些共同祖先大约生活在什么时代。
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1700269412 读者读到这里也许会觉得困惑,因为我的讨论表面上看来似乎前后矛盾。本书一直强调天择在生物演化中的角色无与伦比,任何其他因素都难望其项背。可是现在我却强调在分子层次上演化是随机的,搞什么嘛。我会在下一章仔细讨论这个问题,现在不妨透露一些。本书主题是生物适应的演化,我在前一段所说的,与本书主题并无扞格。即使是最热烈的中性演化论者,也不会认为像眼睛与手这么复杂的器官是在随机漂变的过程中演化的。每个明智的生物学家都同意这些构造的演化只能是天择打造的。不过,中性演化论者认为这样的生物适应只是冰山一角,也许在分子层次上观察大多数演化变化都无关功能。以我之见,他们是对的。
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1700269414 只要分子钟是事实,我们就可以用它来决定演化树上分枝点的年代。(我认为就目前的证据来说,每一种分子似乎都有独特的变化率,时间以百万年计。)果真在分子层次上大多数演化变化都是中性的,那么分类学家就有福了。换言之,趋同演化的问题也许就可以用统计学武器涤荡一空。每一种动物在细胞里都有许多大部头基因文本,根据中性演化论者的理论,那些文本大部分都与动物的独特生活模式毫无关系;也就是说,那些文本大部分天择都没理会过,大部分都不会有趋同演化的事情发生—除非是纯粹的偶然。两份没受过天择审查的长篇文本彼此看来相似,若是偶然造成的,我们可以计算这事发生的概率—实在非常低。更好的是,分子演化的恒定速率让我们可以定出演化史上分枝点的年代。
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1700269416 新的分子定序技术对分类学家的帮助非常大,即使张皇其词也不为过。用不着说,所有动物的所有蛋白质句子还没有全部定序,但是你要是到图书馆,已经有许多资料可查,例如α血红蛋白,狗、袋鼠、针鼹(单孔类)、鸡、蛇、鲤鱼、人这些动物的都已定序完毕,别说每个字了,我们连每个字母都一清二础。并不是所有动物都有血红蛋白,但是有些蛋白质每种植物与动物都有,例如组蛋白,这类蛋白质的分子结构数据我们也可以在图书馆查到。这类数据与意义模糊的传统测量数据不同,绝不会随标本的年龄与健康状况而变化,例如腿长或头宽—它们的数值甚至会受测量者的视力连累。分子数据以同一种语言写成,只不过同一个句子有几个不同版本,我们将它们排在一起,可以精确地测量它们彼此间的差异,就像校勘专家比对同一本古代典籍的历代刻本一样。每种生物的DNA序列都是同一部经典的传本,我们已经掌握了解读之道。
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1700269418 分类学家的基本假定是,就某个特定的分子句子来说,关系近的表亲携带的传本比较相似,关系远的不那么相似。这就是简约原则(parsimony principle)。以前一段所举的8种动物来说好了,要是它们的某个蛋白质句子我们都知道了,若想以分枝树表示它们的差异,在各种可能中哪一个最简约?最简约的树就是所需假设最少的树,也就是说,它假定在整个演化过程中只发生过最低限度的变化,无论是字的变化还是趋同演化。我们假定最低限度的趋同演化,理由不过是概率而已。两个没有亲缘关系的物种演化出相同的分子序列(无论字还是字母都一一对应),极不可能,何况大多数分子演化都是中性的。
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1700269420 想将所有可能的分枝树都列出检视一番,有计算的困难。要是只涉及三种动物的话,可能的分枝树只有三种:甲与乙是一家,丙是外人;甲与丙是一家,乙是外人;乙与丙是一家,甲是外人。物种的数量增加后,计算的方式仍然一样,但是可能的分枝树数量会急遽上升。要是只有4个物种,全部可能的分枝树不过15种,还不算费事。计算机花不了多少时间,就能找出最简约的那一个。但是,物种数量增加到20个之后,可能的分枝树数量就会是8200794532637891559375(见图9)。有人计算过,即使以今日最快的计算机来计算,也要花100亿年(大约相当于宇宙的年龄)才能找到最简约的分枝图。别忘了,那只是20个物种而已。而分类学家想建构的生命树,往往不只20个物种。
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1700269425 图9
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1700269427 虽然分子分类学家最先正视这个数字爆炸的问题,这个问题其实早已潜伏在传统的分类学中。只不过非分子分类学家以直觉性的猜测规避了它。在所有可能的生物系谱中,有很大的数量不必动什么脑筋就可以立即排除,举例来说,那些把人与蚯蚓视为亲属,却把黑猩猩当“外群”的系谱就毫无价值—那就不下几百万份了。分类学家对这么离谱的生命树根本想都懒得想,就直接考虑少数几个不太违反先入之见的系谱。(这样做也许说得过去,但是不见得没有风险—搞不好最简约的系谱也给顺手丢了。)我们也可以让计算机采取快捷方式,将令人头皮发麻的大分枝树问题修剪成计算机对付得了的形式,真是谢天谢地。
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1700269429 分子信息实在太丰富了,我们可以用不同的蛋白质分别做分类学研究。于是我们以某个分子做出的结论可以用另一个分子来检验。要是我们真的担心某个蛋白质分子所透露的系谱关系被趋同演化“污染”了,马上就可以看看另一个蛋白质分子的结论。趋同演化其实只是巧合的一种特例。巧合的关键在“巧”,意思就是:就算“合”过一次,想再“合”一次更难,至于第三次,难上加难。几个不同的蛋白质几乎就可以将所有巧合剔除了。
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1700269431 举个例子好了。一群新西兰学者对11种动物做的分类学研究,就使用了5种不同的蛋白质分子。那些动物是绵羊、恒河猴、马、袋鼠、大鼠、兔子、狗、猪、人、乳牛、黑猩猩。起先他们只用了一种蛋白质。然后他们想知道用另一种蛋白质来做的话,是不是会得到同样的分枝树。然后再用第三种、第四种、第五种蛋白质问同样的问题。理论上,要是“演化”不是生物亲缘关系的唯一解释,那么以5种蛋白质建构出来的“系谱”可能就完全不同。
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1700269433 那5种蛋白质的序列在图书馆就可以查到,11种动物的全有。而11种动物的“关系”,共有654729075种可能,因此必须举要治繁,动用一般的快捷方式方法。最后,计算机以这5种蛋白质的数据分别建构了最简约的关系树,等于对那11种动物的亲缘关系做了5次最佳的推测。最简洁的结果是,5个系谱完全一样,那是我们衷心期盼的。那样的结果要说纯粹是巧劲儿造成的,概率是小数点后面跟着31个0。万一我们无法得到这么完美的结果,也不该惊讶,因为我们本来就该将趋同演化以及巧合考虑进来的。但是,不同的分枝树如果连“大体相似”都说不上的话,我们就得担心了。事实上,计算机打印出来的5个分枝树谈不上完全相同,但是彼此相似倒无疑问。根据这5个蛋白质,人类、黑猩猩、猴子是11种动物中彼此最亲近的一组(灵长目)。但是其他的动物中哪一个与它们最亲近呢?结果莫衷一是。血红蛋白A说是狗(食肉目),血纤维蛋白肽B说是大鼠(啮齿目),血纤维蛋白肽A说是大鼠与兔子(兔形目)这一组,血红蛋白B说是大鼠、兔子、狗这一支。
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1700269435 我们与狗有个共同祖先,毫无疑问;与大鼠也有。在过去,这两个共同祖先确实存在过。其中一个的生存年代比另一个更接近现代,因此血红蛋白A与血纤维蛋白肽B必然有一个是错的。我说过,这样的“歧见”不足为虑。某个程度的趋同演化与巧合,我们本来就预期会发生的。要是人类与狗比较亲近,那么我们与大鼠的血纤维蛋白肽B就发生过趋同演化。要是人类与大鼠比较亲近,那么我们与狗的血红蛋白B就发生过趋同演化。这两种推论哪一个可能是实情?其他的蛋白质可以帮助我们判断。但是我不会继续讨论下去,因为我想说的我已经说明白了。
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1700269437 我说过,分类学是生物学中的火药库,激烈的学术辩论往往变成私人的仇恨。哈佛大学的古尔德将分类学的德行一语道破:不过就是名字与恶言(names & nastiness)。分类学家的门户之见非常强烈,这似乎是政治学或经济学的常态,一般说来科学界并不常见。目前的情势很清楚,某个学派的分类学家认为自己像是遭到围剿的弟兄,与早期的基督徒一样。我第一次察觉这种心情,是因为有位熟识的分类学家,面色惨然而惶恐地告诉我一则“新闻”,说是某某人(这儿名字不重要,故隐)“投奔分枝学派了”。
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1700269439 我下面对分类学几个学派的简短描述,也许会触怒一些学派中人,但是他们互相激怒,已是家常便饭,我就算失礼,想来也无妨。话说分类学诸学派,以哲学基础而论可以大致分为两个阵营。一方认为分类学的目标是找出生物间的演化关系,他们对这一点心口如一、知行合一。对他们(还有我)来说,有用的分枝树与表现演化关系的系谱是同一件事。分类学研究就是运用一切方法对生物间的亲缘关系做最佳的推测。我很难为这个阵营取个适当的名字,按理说“演化分类学”最明白易懂,但是这个招牌已经有个门派抢先拿去挂了。这个阵营的人有时被叫作演化系统学者(phyleticists)。本章到目前为止,都是以演化系统学者的观点下笔的。
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1700269441 但是有的分类学者以不同的方式从事研究,他们的理由也说得过去。虽然他们可能同意分类学研究的最终目标是找出生物间的演化关系,他们坚持分类学的研究活动应与理论区分开来—就是说明物种间的相似模式如何产生的理论(我想是演化理论吧)。这些分类学家的研究对象是相似模式,不折不扣。至于相似模式是否由演化史造成,或者物种间精细的相似程度是否因为它们系出同源,他们没有成见。他们宁愿光凭相似模式建构生物的分类系统。
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1700269443 这样做有个好处,就是你对演化有疑惑的时候,可以用相似模式来测验演化假说。要是演化是实情,动物间的相似处应展现可预测的模式—特别是阶序嵌套模式。要是演化不是实情,天知道我们应预期什么模式,更没有不言自明的理由预期阶序嵌套模式了。这一阵营的人坚持,要是你在进行分类学研究时一直假定你观察到的现象是演化的结果,就不能用研究的结论来支持演化:那么一来你的论证就是循环的了。对演化论极度不信任的人,会觉得这个论证很有道理。同样的,我很难为这个阵营取个适当的名称。以下我会称他们为“纯粹相似测量者”。
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1700269445 前面说过,演化系统学者都不讳言他们从事分类学研究是为了找寻演化关系,但是他们可以细分为两派:分枝学派(cladists)与“传统”演化分类学派。分枝学派的学者都遵循德国学者享尼希(Willi Hennig,1913~1976)在《演化系统分类学》(Phylogenetic Systematics,1966)一书中树立的原则。他们专心致志,着眼于演化“分枝”。对他们而言,分类学的目的在于找出演化树上各支系分化出去的顺序。至于有的支系分化后变了很多,有的支系分化后变化不多,他们不感兴趣。“传统”演化分类学派(这里“传统”一词并无贬义)与分枝学派的不同就在这里,他们不只关心演化的分枝模式。“传统”演化分类学派的学者除了分枝模式,还要考虑分枝后累积的变化。
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1700269447 分枝学者从一开始就以分枝树来判断研究对象的关系。在理想状况下,他们应将所有可能的分枝树都画出来(每一次分枝都是“一分为二”的分枝树,因为任何人的耐心都是有限的)。不过,要是待分类的对象有很多就不好办了,因为可能的分枝树数量会庞大得让人难以应付,我们在讨论分子分类学的时候已经见识过了。好在我们有实用的逼近法在手,可以抄快捷方式,因此这种分类学实践起来并无问题。
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1700269449 为了方便讨论,让我们以三种动物来做分类学练习好了,就是乌贼、鲱鱼、人类。以下就是三种可能的分枝树:
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1700269451 1.乌贼与鲱鱼亲缘关系很近,人类是外群(outgroup)。
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1700269456 2.人类与鲱鱼亲缘关系很近,乌贼是外群。
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