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我下面对分类学几个学派的简短描述,也许会触怒一些学派中人,但是他们互相激怒,已是家常便饭,我就算失礼,想来也无妨。话说分类学诸学派,以哲学基础而论可以大致分为两个阵营。一方认为分类学的目标是找出生物间的演化关系,他们对这一点心口如一、知行合一。对他们(还有我)来说,有用的分枝树与表现演化关系的系谱是同一件事。分类学研究就是运用一切方法对生物间的亲缘关系做最佳的推测。我很难为这个阵营取个适当的名字,按理说“演化分类学”最明白易懂,但是这个招牌已经有个门派抢先拿去挂了。这个阵营的人有时被叫作演化系统学者(phyleticists)。本章到目前为止,都是以演化系统学者的观点下笔的。
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但是有的分类学者以不同的方式从事研究,他们的理由也说得过去。虽然他们可能同意分类学研究的最终目标是找出生物间的演化关系,他们坚持分类学的研究活动应与理论区分开来—就是说明物种间的相似模式如何产生的理论(我想是演化理论吧)。这些分类学家的研究对象是相似模式,不折不扣。至于相似模式是否由演化史造成,或者物种间精细的相似程度是否因为它们系出同源,他们没有成见。他们宁愿光凭相似模式建构生物的分类系统。
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这样做有个好处,就是你对演化有疑惑的时候,可以用相似模式来测验演化假说。要是演化是实情,动物间的相似处应展现可预测的模式—特别是阶序嵌套模式。要是演化不是实情,天知道我们应预期什么模式,更没有不言自明的理由预期阶序嵌套模式了。这一阵营的人坚持,要是你在进行分类学研究时一直假定你观察到的现象是演化的结果,就不能用研究的结论来支持演化:那么一来你的论证就是循环的了。对演化论极度不信任的人,会觉得这个论证很有道理。同样的,我很难为这个阵营取个适当的名称。以下我会称他们为“纯粹相似测量者”。
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前面说过,演化系统学者都不讳言他们从事分类学研究是为了找寻演化关系,但是他们可以细分为两派:分枝学派(cladists)与“传统”演化分类学派。分枝学派的学者都遵循德国学者享尼希(Willi Hennig,1913~1976)在《演化系统分类学》(Phylogenetic Systematics,1966)一书中树立的原则。他们专心致志,着眼于演化“分枝”。对他们而言,分类学的目的在于找出演化树上各支系分化出去的顺序。至于有的支系分化后变了很多,有的支系分化后变化不多,他们不感兴趣。“传统”演化分类学派(这里“传统”一词并无贬义)与分枝学派的不同就在这里,他们不只关心演化的分枝模式。“传统”演化分类学派的学者除了分枝模式,还要考虑分枝后累积的变化。
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分枝学者从一开始就以分枝树来判断研究对象的关系。在理想状况下,他们应将所有可能的分枝树都画出来(每一次分枝都是“一分为二”的分枝树,因为任何人的耐心都是有限的)。不过,要是待分类的对象有很多就不好办了,因为可能的分枝树数量会庞大得让人难以应付,我们在讨论分子分类学的时候已经见识过了。好在我们有实用的逼近法在手,可以抄快捷方式,因此这种分类学实践起来并无问题。
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为了方便讨论,让我们以三种动物来做分类学练习好了,就是乌贼、鲱鱼、人类。以下就是三种可能的分枝树:
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1.乌贼与鲱鱼亲缘关系很近,人类是外群(outgroup)。
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2.人类与鲱鱼亲缘关系很近,乌贼是外群。
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3.乌贼与人类亲缘关系很近,鲱鱼是外群。
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分枝学者会分别研究这三个分枝树,然后选择最佳的一个。如何判断呢?基本上,就是将相似点最多的动物结合在一起的分枝树。所谓“外群”,就是与其他两种相似点最少的动物。前面的分枝树中,他会挑选第二个,因为人类与鲱鱼的相似点最多,乌贼与鲱鱼、乌贼与人类都没那么多。乌贼是外群,因为它与人类、鲱鱼的共同点都很少。
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实际上,这个作业并不只是数一数相似点就能完成的,因为有些种类的特征是被故意忽视了的。分枝学者特别重视最近才演化出来的特征。古代的特征用处有限,例如所有哺乳类从哺乳类始祖遗传来的特征,对于厘清哺乳动物间的分类关系毫无用处。可是如何判断哪些特征是古代的呢?分枝学者有一些方法,它们很有趣,但是超出本书范围。这里读者应记住的是:对于可能可以将研究对象结合在一起的所有分枝树,分枝学者至少在原则上都会一一考虑,并将正确的那一个找出来。正宗的分枝学者绝不讳言他认为分枝树(或“支系图”)就是系谱,表现的是演化亲缘关系的亲疏远近。
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这种只专注“分枝”的做法,要是推到极端会产生奇怪的结果。一个动物与极为疏远的表亲在每个细节上都完全一样,可是与近亲却极为不同,理论上是可能的。举个例子吧,假定3亿年前有两种非常相似的鱼,我们叫它们以扫与雅各布好了。(译按:亚伯拉罕的儿子艾萨克所生的双胞胎,见《创世纪》25章19到26节)它们都创业垂统,瓜瓞绵绵,子孙仍在世上优游岁月。以扫的子孙没有进一步演化,它们继续生活在深海中,形态一直没变。结果以扫的现代子孙与以扫几乎一模一样,因此与雅各布也非常像。雅各布的子孙不仅继续演化,还枝繁叶茂。它们有一支最后演化成哺乳类。但是雅各布的后裔中也有一支停滞在深海中,一直繁衍到今天,这些雅各布的现代子孙仍然是鱼,与以扫的现代子孙没什么差别。
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好了,它们该如何分类呢?传统演化分类学家承认深海中的以扫后裔与雅各布后裔极为相似,因此将它们归为一族。可是分枝学者不会这么做。深海中的雅各布后裔,不管与深海中的以扫后裔有多相似,却是哺乳类的表亲。它们与哺乳类的共同祖先生活在距现代较近的时代里(而以扫与雅各布的共同祖先距今稍远些)。因此它们必须与哺乳类归为一类(因为同宗的关系)。这似乎有点儿奇怪,但是我不会大惊小怪。至少这样做既合理又明白。分枝学派与传统演化分类学派各有各的优点,我不管别人怎么分类动物,只要他们说清楚讲明白就好。
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现在我们要讨论分类学的另一个主要阵营,就是“纯粹相似测量者”。他们也可以分为两派,不过他们都同意在实际的分类学研究中完全不谈演化。(译按:他们只谈相似,不计其他,因此才赢得“纯粹相似测量者”的名号。)所以这两派的歧见出在实践法门上。其中一派有时被叫作“表型派”(pheneticists),有时被叫作“数值分类学派”(numerical taxonomists)。我叫他们“平均距离测量者”。另一派自称“转化的分枝学者”(transformed cladists)。这实在是个糟糕的头衔,因为偏偏这些人都不是分枝学者。“演化枝”(clade)这个词是朱利安·赫胥黎发明的(译按:Julian Huxley,1887~1975,20世纪演化论“新综合”理论的重要健将,“达尔文斗犬”的孙子)。当年朱利安是以演化分枝与演化渊源为它下的定义,绝无疑义。“源自某一始祖的所有后裔”,集合起来就叫“演化枝”。而“转化的分枝学者”最主要的主张就是绝口不谈演化、祖系等概念,偏偏他们要自称什么分枝学者,实在有点儿莫名其妙。他们这么做,全是历史的包袱:一开始他们是不折不扣的分枝学者,后来他们保留了一些分枝学的方法,却抛弃了分枝学的基本哲学与理据。我想我还是叫他们“转化的分枝学者”吧,虽然我实在不情愿。
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“平均距离测量者”不只在做分类学研究时拒绝使用演化概念(虽然他们都相信演化是事实)。他们也不假定相似模式必然只是分枝的阶序结构。要是他们认为研究对象中有阶序模式,就会使用寻找阶序模式的方法,不然就不会费心去找。他们会让大自然透露她是否真的有个阶序组织。这可不容易,而且想达成这样的目标门儿都没有,我想我这么说大概是公平的。尽管如此,这个目标实质上与“避免先入之见”无异,值得赞许。他们使用的方法往往很复杂,并涉及高深的数学,即使用来分类非生物(如岩石或考古遗物)也很适当。
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他们的分类学研究,要是动物的话,通常一开始就什么都测量。(至于诠释测量到的数值,就得放聪明些,不过这里我不拟深入讨论。)最后将所有测量数值结合起来,算出每个动物与其他动物的相似指数(或者相异指数)。其实你还可以在一个多维空间中,实际看见代表动物的“云”,每朵云都是许多点(每个点代表一种动物)的集合。你会发现大鼠、小鼠、仓鼠等啮齿动物聚在一起。在远方有另一朵云,包括狮、虎、豹、猎豹等猫科动物。这个空间中每一点都是大量测量数据结合后的结果,两点间的距离代表两种动物间的相似程度。狮与虎的距离很小。大鼠与小鼠的距离也很小。但是大鼠与老虎、小鼠与狮子的距离很大。将所有测量项的数值结合起来的工作,通常是以计算机来运算的。这些动物坐落的空间,表面上看来与生物形国度(见第三章)有点儿像,但是在其中“距离”反映的是形态上的而不是基因的相似程度。
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平均相似指数(或距离)计算出来之后,下一步就是以计算机程序指挥计算机扫描整组指数,然后设法将它们安排成一个阶序群组模式。不幸的是,关于找出群组的计算方法,一直都有争议。没有一个方法让人一看就觉得是正确的,而使用不同的方法会得到不同的答案。更糟的是,这些计算机使用的方法可能“过于热心”,什么东西都能看出阶序嵌套模式来。距离测量学派(数值分类学)已经有点儿过时了。我的看法是,这只是暂时的现象,流行事物往往会这样,这种数值分类学可不容易报废。我预测它会再度流行。
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另一个专注于纯粹相似模式的学派,由自命为“转化的分枝学者”组成。我已经说过,他们给自己取的头衔是有历史渊源的。分类学的“恶言”,主要是从这个学派散发出来的。为了搞清楚这个学派的来龙去脉,我不想遵循通行的做法,从分枝学派的内部谈起。就根本信念而言,所谓的“转化的分枝学者”与专注于纯粹相似模式的学派共通之处较多,就是“表型派”或“数值分类学”,我在前一节称他们为“平均距离测量者”。他们都不想将演化扯入实际的生物分类研究中,不过这样的信念并不一定蕴含对演化概念的敌意。
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转化的分枝学者与真正的分枝学者共享的是方法。他们的分类学研究一开始就是以二杈分枝树作为基本模式。他们都特别重视某些种类的特征(例如最近才演化出的特征),认为它们有利于分类学研究,而忽视其他种类的特征(例如古老的特征)。不过他们对这种差别待遇的理据不同。转化的分枝学者与平均距离测量者一样,研究的目的不在发现动物间的系谱关系。他们寻找的是纯粹的相似模式。他们同意平均距离测量者的看法:相似模式是否反映了演化史是另一问题,他们心中并无成见。但是,平均距离测量者会考虑让大自然自己透露她实际上是否有个阶序组织,转化的分枝学者径自假定她的组织就是个阶序结构。对他们来说,事物就是要以阶序的分枝(阶序嵌套)结构来分类的,这像个公理,不容置疑。由于分枝树与演化无关,因此应用范围不局限于生物。根据转化的分枝学者,他们分类动物、植物的方法,用来分类石头、行星、图书馆的书、铜器时代的壶也成。换言之,本章一开头我以(图书馆)书籍分类做例子所发挥的论点—对一个独特的阶序分类系统而言,演化是唯一的合理基础—他们并不同意。
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我们说过,平均距离测量者测量每个动物与其他动物的相似程度。他们计算出某个平均相似指数后,才开始以分枝树解释那些指数。可是转化的分枝学者本来是真正的分枝学者,他们与真正的分枝学者一样,一开始就以分枝树思考分类对象的关系。至少在原则上,他们一开始会将所有可能的分枝树都打印出来,分别考虑,选出最佳的一个。
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