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1700269431 举个例子好了。一群新西兰学者对11种动物做的分类学研究,就使用了5种不同的蛋白质分子。那些动物是绵羊、恒河猴、马、袋鼠、大鼠、兔子、狗、猪、人、乳牛、黑猩猩。起先他们只用了一种蛋白质。然后他们想知道用另一种蛋白质来做的话,是不是会得到同样的分枝树。然后再用第三种、第四种、第五种蛋白质问同样的问题。理论上,要是“演化”不是生物亲缘关系的唯一解释,那么以5种蛋白质建构出来的“系谱”可能就完全不同。
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1700269433 那5种蛋白质的序列在图书馆就可以查到,11种动物的全有。而11种动物的“关系”,共有654729075种可能,因此必须举要治繁,动用一般的快捷方式方法。最后,计算机以这5种蛋白质的数据分别建构了最简约的关系树,等于对那11种动物的亲缘关系做了5次最佳的推测。最简洁的结果是,5个系谱完全一样,那是我们衷心期盼的。那样的结果要说纯粹是巧劲儿造成的,概率是小数点后面跟着31个0。万一我们无法得到这么完美的结果,也不该惊讶,因为我们本来就该将趋同演化以及巧合考虑进来的。但是,不同的分枝树如果连“大体相似”都说不上的话,我们就得担心了。事实上,计算机打印出来的5个分枝树谈不上完全相同,但是彼此相似倒无疑问。根据这5个蛋白质,人类、黑猩猩、猴子是11种动物中彼此最亲近的一组(灵长目)。但是其他的动物中哪一个与它们最亲近呢?结果莫衷一是。血红蛋白A说是狗(食肉目),血纤维蛋白肽B说是大鼠(啮齿目),血纤维蛋白肽A说是大鼠与兔子(兔形目)这一组,血红蛋白B说是大鼠、兔子、狗这一支。
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1700269435 我们与狗有个共同祖先,毫无疑问;与大鼠也有。在过去,这两个共同祖先确实存在过。其中一个的生存年代比另一个更接近现代,因此血红蛋白A与血纤维蛋白肽B必然有一个是错的。我说过,这样的“歧见”不足为虑。某个程度的趋同演化与巧合,我们本来就预期会发生的。要是人类与狗比较亲近,那么我们与大鼠的血纤维蛋白肽B就发生过趋同演化。要是人类与大鼠比较亲近,那么我们与狗的血红蛋白B就发生过趋同演化。这两种推论哪一个可能是实情?其他的蛋白质可以帮助我们判断。但是我不会继续讨论下去,因为我想说的我已经说明白了。
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1700269437 我说过,分类学是生物学中的火药库,激烈的学术辩论往往变成私人的仇恨。哈佛大学的古尔德将分类学的德行一语道破:不过就是名字与恶言(names & nastiness)。分类学家的门户之见非常强烈,这似乎是政治学或经济学的常态,一般说来科学界并不常见。目前的情势很清楚,某个学派的分类学家认为自己像是遭到围剿的弟兄,与早期的基督徒一样。我第一次察觉这种心情,是因为有位熟识的分类学家,面色惨然而惶恐地告诉我一则“新闻”,说是某某人(这儿名字不重要,故隐)“投奔分枝学派了”。
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1700269439 我下面对分类学几个学派的简短描述,也许会触怒一些学派中人,但是他们互相激怒,已是家常便饭,我就算失礼,想来也无妨。话说分类学诸学派,以哲学基础而论可以大致分为两个阵营。一方认为分类学的目标是找出生物间的演化关系,他们对这一点心口如一、知行合一。对他们(还有我)来说,有用的分枝树与表现演化关系的系谱是同一件事。分类学研究就是运用一切方法对生物间的亲缘关系做最佳的推测。我很难为这个阵营取个适当的名字,按理说“演化分类学”最明白易懂,但是这个招牌已经有个门派抢先拿去挂了。这个阵营的人有时被叫作演化系统学者(phyleticists)。本章到目前为止,都是以演化系统学者的观点下笔的。
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1700269441 但是有的分类学者以不同的方式从事研究,他们的理由也说得过去。虽然他们可能同意分类学研究的最终目标是找出生物间的演化关系,他们坚持分类学的研究活动应与理论区分开来—就是说明物种间的相似模式如何产生的理论(我想是演化理论吧)。这些分类学家的研究对象是相似模式,不折不扣。至于相似模式是否由演化史造成,或者物种间精细的相似程度是否因为它们系出同源,他们没有成见。他们宁愿光凭相似模式建构生物的分类系统。
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1700269443 这样做有个好处,就是你对演化有疑惑的时候,可以用相似模式来测验演化假说。要是演化是实情,动物间的相似处应展现可预测的模式—特别是阶序嵌套模式。要是演化不是实情,天知道我们应预期什么模式,更没有不言自明的理由预期阶序嵌套模式了。这一阵营的人坚持,要是你在进行分类学研究时一直假定你观察到的现象是演化的结果,就不能用研究的结论来支持演化:那么一来你的论证就是循环的了。对演化论极度不信任的人,会觉得这个论证很有道理。同样的,我很难为这个阵营取个适当的名称。以下我会称他们为“纯粹相似测量者”。
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1700269445 前面说过,演化系统学者都不讳言他们从事分类学研究是为了找寻演化关系,但是他们可以细分为两派:分枝学派(cladists)与“传统”演化分类学派。分枝学派的学者都遵循德国学者享尼希(Willi Hennig,1913~1976)在《演化系统分类学》(Phylogenetic Systematics,1966)一书中树立的原则。他们专心致志,着眼于演化“分枝”。对他们而言,分类学的目的在于找出演化树上各支系分化出去的顺序。至于有的支系分化后变了很多,有的支系分化后变化不多,他们不感兴趣。“传统”演化分类学派(这里“传统”一词并无贬义)与分枝学派的不同就在这里,他们不只关心演化的分枝模式。“传统”演化分类学派的学者除了分枝模式,还要考虑分枝后累积的变化。
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1700269447 分枝学者从一开始就以分枝树来判断研究对象的关系。在理想状况下,他们应将所有可能的分枝树都画出来(每一次分枝都是“一分为二”的分枝树,因为任何人的耐心都是有限的)。不过,要是待分类的对象有很多就不好办了,因为可能的分枝树数量会庞大得让人难以应付,我们在讨论分子分类学的时候已经见识过了。好在我们有实用的逼近法在手,可以抄快捷方式,因此这种分类学实践起来并无问题。
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1700269449 为了方便讨论,让我们以三种动物来做分类学练习好了,就是乌贼、鲱鱼、人类。以下就是三种可能的分枝树:
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1700269451 1.乌贼与鲱鱼亲缘关系很近,人类是外群(outgroup)。
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1700269456 2.人类与鲱鱼亲缘关系很近,乌贼是外群。
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1700269461 3.乌贼与人类亲缘关系很近,鲱鱼是外群。
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1700269466 分枝学者会分别研究这三个分枝树,然后选择最佳的一个。如何判断呢?基本上,就是将相似点最多的动物结合在一起的分枝树。所谓“外群”,就是与其他两种相似点最少的动物。前面的分枝树中,他会挑选第二个,因为人类与鲱鱼的相似点最多,乌贼与鲱鱼、乌贼与人类都没那么多。乌贼是外群,因为它与人类、鲱鱼的共同点都很少。
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1700269468 实际上,这个作业并不只是数一数相似点就能完成的,因为有些种类的特征是被故意忽视了的。分枝学者特别重视最近才演化出来的特征。古代的特征用处有限,例如所有哺乳类从哺乳类始祖遗传来的特征,对于厘清哺乳动物间的分类关系毫无用处。可是如何判断哪些特征是古代的呢?分枝学者有一些方法,它们很有趣,但是超出本书范围。这里读者应记住的是:对于可能可以将研究对象结合在一起的所有分枝树,分枝学者至少在原则上都会一一考虑,并将正确的那一个找出来。正宗的分枝学者绝不讳言他认为分枝树(或“支系图”)就是系谱,表现的是演化亲缘关系的亲疏远近。
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1700269470 这种只专注“分枝”的做法,要是推到极端会产生奇怪的结果。一个动物与极为疏远的表亲在每个细节上都完全一样,可是与近亲却极为不同,理论上是可能的。举个例子吧,假定3亿年前有两种非常相似的鱼,我们叫它们以扫与雅各布好了。(译按:亚伯拉罕的儿子艾萨克所生的双胞胎,见《创世纪》25章19到26节)它们都创业垂统,瓜瓞绵绵,子孙仍在世上优游岁月。以扫的子孙没有进一步演化,它们继续生活在深海中,形态一直没变。结果以扫的现代子孙与以扫几乎一模一样,因此与雅各布也非常像。雅各布的子孙不仅继续演化,还枝繁叶茂。它们有一支最后演化成哺乳类。但是雅各布的后裔中也有一支停滞在深海中,一直繁衍到今天,这些雅各布的现代子孙仍然是鱼,与以扫的现代子孙没什么差别。
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1700269472 好了,它们该如何分类呢?传统演化分类学家承认深海中的以扫后裔与雅各布后裔极为相似,因此将它们归为一族。可是分枝学者不会这么做。深海中的雅各布后裔,不管与深海中的以扫后裔有多相似,却是哺乳类的表亲。它们与哺乳类的共同祖先生活在距现代较近的时代里(而以扫与雅各布的共同祖先距今稍远些)。因此它们必须与哺乳类归为一类(因为同宗的关系)。这似乎有点儿奇怪,但是我不会大惊小怪。至少这样做既合理又明白。分枝学派与传统演化分类学派各有各的优点,我不管别人怎么分类动物,只要他们说清楚讲明白就好。
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1700269474 现在我们要讨论分类学的另一个主要阵营,就是“纯粹相似测量者”。他们也可以分为两派,不过他们都同意在实际的分类学研究中完全不谈演化。(译按:他们只谈相似,不计其他,因此才赢得“纯粹相似测量者”的名号。)所以这两派的歧见出在实践法门上。其中一派有时被叫作“表型派”(pheneticists),有时被叫作“数值分类学派”(numerical taxonomists)。我叫他们“平均距离测量者”。另一派自称“转化的分枝学者”(transformed cladists)。这实在是个糟糕的头衔,因为偏偏这些人都不是分枝学者。“演化枝”(clade)这个词是朱利安·赫胥黎发明的(译按:Julian Huxley,1887~1975,20世纪演化论“新综合”理论的重要健将,“达尔文斗犬”的孙子)。当年朱利安是以演化分枝与演化渊源为它下的定义,绝无疑义。“源自某一始祖的所有后裔”,集合起来就叫“演化枝”。而“转化的分枝学者”最主要的主张就是绝口不谈演化、祖系等概念,偏偏他们要自称什么分枝学者,实在有点儿莫名其妙。他们这么做,全是历史的包袱:一开始他们是不折不扣的分枝学者,后来他们保留了一些分枝学的方法,却抛弃了分枝学的基本哲学与理据。我想我还是叫他们“转化的分枝学者”吧,虽然我实在不情愿。
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1700269476 “平均距离测量者”不只在做分类学研究时拒绝使用演化概念(虽然他们都相信演化是事实)。他们也不假定相似模式必然只是分枝的阶序结构。要是他们认为研究对象中有阶序模式,就会使用寻找阶序模式的方法,不然就不会费心去找。他们会让大自然透露她是否真的有个阶序组织。这可不容易,而且想达成这样的目标门儿都没有,我想我这么说大概是公平的。尽管如此,这个目标实质上与“避免先入之见”无异,值得赞许。他们使用的方法往往很复杂,并涉及高深的数学,即使用来分类非生物(如岩石或考古遗物)也很适当。
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1700269478 他们的分类学研究,要是动物的话,通常一开始就什么都测量。(至于诠释测量到的数值,就得放聪明些,不过这里我不拟深入讨论。)最后将所有测量数值结合起来,算出每个动物与其他动物的相似指数(或者相异指数)。其实你还可以在一个多维空间中,实际看见代表动物的“云”,每朵云都是许多点(每个点代表一种动物)的集合。你会发现大鼠、小鼠、仓鼠等啮齿动物聚在一起。在远方有另一朵云,包括狮、虎、豹、猎豹等猫科动物。这个空间中每一点都是大量测量数据结合后的结果,两点间的距离代表两种动物间的相似程度。狮与虎的距离很小。大鼠与小鼠的距离也很小。但是大鼠与老虎、小鼠与狮子的距离很大。将所有测量项的数值结合起来的工作,通常是以计算机来运算的。这些动物坐落的空间,表面上看来与生物形国度(见第三章)有点儿像,但是在其中“距离”反映的是形态上的而不是基因的相似程度。
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