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要是将“后天形质可以遗传”与用进废退原则结合起来,我们就有了一个看来可以解释演化改进(进化)的理论了。它就是我们通常叫作拉马克演化论的玩意儿。要是连续几个世代的人都在崎岖的地上赤脚走路,使脚底长茧,那么每个世代脚底的茧都会比前一世代稍微厚些。每个世代都沾了前个世代的光。最后,婴儿一生下脚底就很厚实(其实这是事实,不过理由不同,我们下面会讨论)。如果连续世代都生活在热带的阳光下,他们的皮肤会变得越来越黑,因为根据拉马克理论,每个世代都继承了前一世代晒黑的皮肤。最后,他们一生下皮肤就是黑的(这也是事实,但不是因为拉马克所说的理由)。
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最有名的例子是铁匠的手臂与长颈鹿的颈子。在世代以打铁为业的村子里,每个人的手艺都是从自己的高曾祖继承来的,因此他也从祖先继承了锻炼有素的肌肉。他们不只坐享前人的成就,还连本加利地遗传给子女—加入了自己的改进成果。长颈鹿的祖先颈子并不长,但是它们无论如何都得吃到树上的叶子才能活命。它们拼命地伸长脖子,因此拉长了颈部的肌肉与骨骼。每个世代最后脖子都比前一个世代长一些,并将这份成就遗传给下一代。根据纯粹的拉马克理论,所有的演化改进(进化)都源自这个模式。动物基于需求努力奋进。它在奋进中使用到的身体部分就会增大,或者朝适当的方向变化。变化结果遗传给下一代,然后这个过程继续进行。这个理论的优点是,这是个累积的过程—我们已经讨论过,任何一个演化理论若想在我们的世界观里扮演一个角色,这个特征不可或缺。
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对某些类型的知识分子以及一般大众,拉马克理论似乎非常动人。有一次有位同事向我请教,他是著名的马克思学派历史家,很有教养,知识渊博。他说他了解就事实而论,拉马克理论似乎站不住脚,但是难道真的不可能它也许是对的?我告诉他以我之见毫无希望,他以诚挚的遗憾接受了我的看法,他说为了意识形态的理由,他希望过拉马克理论是真的。因为拉马克理论似乎能让人产生积极的希望,认为人性会不断向上提升。萧伯纳(1856~1950,1925年诺贝尔文学奖得主)于1922年为剧本集《回到玛土撒拉》(Back to Methuselah)写了一篇长序,热烈鼓吹后天形质可以遗传的想法。(译案:根据《圣经》,玛土撒拉是诺亚的祖父,享寿969岁。)他可不是根据生物学证据说话;他承认他一点儿生物学都不懂,而是对达尔文演化论的含义非常反感:
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达尔文演化论似乎很简单,因为起先你并不了解它的全部内涵。等到你恍然大悟,你会陷入极度的绝望中。那个理论讲的是丑陋的宿命论,无论是美与智慧、力量与目的、尊荣与抱负都遭到骇人听闻的贬抑,真是糟透了。
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库斯勒(Arthur Koestler,1905~1983)也是著名的文人,对于他所谓的达尔文演化论的含义也无法容忍。古尔德嘲笑过他,说他生前所写的最后六本书,其实攻击的对象只不过是他自己对达尔文演化论的误解。古尔德说得对。库斯勒提供的替代品,我从来没搞懂过,但是可以算是拉马克理论的一种晦涩版本。
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库斯勒与萧伯纳都是特立独行的思想家。他们对演化的观点与众不同,也许没什么影响力。不过我还记得我才十几岁的时候,萧伯纳在《回到玛土撒拉》的序中的迷人说辞,使我对演化论的倾倒至少中断了一年。在感情上,拉马克理论极富吸引力,随之而来的,是对达尔文演化论的敌意,这种情绪通过有力的意识形态,有时会造成更为邪恶的冲击(有力的意识形态会替代思想)。李森科(T. D. Lysenko,1898~1976)是个二流的农作物育种家,并不高明,但是政治手腕却很高明。他狂热地反对孟德尔遗传学,狂热地相信后天形质可以遗传,不容置疑。在大多数文明国家中,像他一样的人,别理他就是了,不会造成什么害处的。不幸李森科刚好生在意识形态压倒科学真理的国家。1940年,斯大林任命他担任苏联遗传学研究所所长,因此他极有权势。他对遗传学的无知见解成为钦定教材,整个一代人在学校中只能学到他那一套。苏联农业受到无法估算的损害。许多著名的遗传学家被放逐、流亡,或下狱。例如世界知名的瓦维洛夫(N. I. Vavilov,1887~1943)是以可笑的诬陷罪名拘禁的(“英国特务”),经过冗长的审判过程,然后他在一间没有窗子的牢房中死于营养不良。
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“后天形质绝不遗传”是不可能证明的。我们无法证明小仙子不存在,是同样的道理。我们只能说,有人看见小仙子的报道从未被证实过,传世的所谓小仙子照片一看就知道是假的。美国得州在恐龙足迹间发现人类脚印的报道也一样。我要是明确地声明小仙子不存在,不管如何措辞都不保险,因为说不准哪一天我真的会在我家花园尽头看见一个背上有蝉翼的小人儿。后天形质可以遗传的理论,也处于相同的地位。所有想证明后天形质可以遗传的实验,几乎都失败了。那些似乎成功的例子,有些后来发现实验结果是伪造的;例如库斯勒以一本书报道的案例(1971)—产婆蟾蜍(midwife toad)—实验者就以墨汁注入蟾蜍皮下制造实验结果。其他的成功结果则无法在别的实验室复制。不过,搞不好有一天有个人真的在花园尽头看见了一个小仙人,巧的是这人不但神智清醒,手里还正好有架照相机,你说怎么办?搞不好有一天有个人真的证明了“后天形质可以遗传”呢。
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不过,我们能说的就这么多了。从来没有可靠观察记录的事,仍然是可信的,只要我们确实知道的事不会因而变得可疑就成了。有人说苏格兰尼斯湖(Loch Ness)中现在有一只蛇颈龙出没,就是所谓的尼斯湖水怪。我从来没有见过足以支持这个说法的证据,但是即使有一天果真证实了尼斯湖水怪就是活生生的蛇颈龙,我的世界观也不会受到冲击。我只会感到惊讶(或者高兴),因为过去6000万年的化石记录中没发现过蛇颈龙,要是有一小撮中生代劫余族群仍活在世上,那么长的时间都没留下化石,似乎不大可能。但是发现了蛇颈龙不会陷重要的科学原理于不义。那只不过是个事实。另一方面,科学已经使我们对宇宙运作的机制有相当好的了解,大量而不同的现象都与这分了解十分契合,不免有些说法与这分了解不契合,或者至少难以调和。例如从1701年(清康熙四十年)起就当眉批印在《詹姆斯钦定本圣经》上的创世年代—上帝在公元前4004年10月23日(礼拜天)创造了世界。那是北爱尔兰阿尔马(Armagh)主教乌舍尔(James Ussher,1581~1656)算出来的。这个说法不只是不真实而已。它与当前的科学不相容,不只是正统的生物学、地质学,与放射性的物理理论、宇宙学也不相容(要是6000年之前并无宇宙,我们不该观察到6000光年以外的恒星;我们不该侦测到银河系,也不该侦测到银河系之外的1000亿个星系)。
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一个棘手的事实颠覆了整个正统科学的例子,科学史上并不是没有。要是我们断言历史不会重演就太狂妄了。但是一个发现若有颠覆的潜力,冲击重要而成功的科学成就,我们会自然而然地要求它通过高标准的验证,而且理该如此,容易与既有科学兼容的惊人发现就不会。对于尼斯湖中的蛇颈龙,只要我亲眼看见,就会相信。要是我看见一个人在我面前念念咒语就能浮上空中,我不会立即抛弃整套物理学,我会先怀疑我是否惑于幻视,或者让戏法耍了。两个极端之间并没有楚河汉界,而是连续的变化,有的理论也许不真实,却不难成真(如尼斯湖中有蛇颈龙),有的理论非得颠覆已确立的正统理论才可能是真实的(如人可轻易在空中漂浮)。
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说真格的,拉马克理论在这个连续区间中究竟处在什么位置上?通常它都被摆在“也许不真实,却不难成真”的一端。这儿我想论证,拉马克理论或者说得更具体一些,“后天形质可以遗传”这个理论,虽然与“念念咒语就能浮上空中”不是同一类的事,可它比较接近“浮上空中”的一端,而远离“尼斯湖蛇颈龙”那一端。“后天形质可以遗传”不属于“搞不好是真的,但也许不是”那类事。我会论证,除非胚胎学中最不能割舍、最经得起考验的一个原理被推翻了,“后天形质可以遗传”才会是真的。因此拉马克理论必须受更为严苛的检验,“尼斯湖水怪”只会引发例行的理性警戒,层级还不够。那么,为了接受拉马克理论,必须颠覆哪一条广为接受并经过考验的胚胎学原理呢?那就得花些工夫解释了。可是费这个工夫解释,难免令人觉得我横生枝节,逸出本题,不过我想最后读者一定会觉得功不唐捐。还有,我得提醒读者,本章我想完成的主要论证,第一个就是:即使拉马克理论能够成立,它仍然无法解释复杂适应的演化。请读者留意,我还没开始呢。
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好了,我们要讨论胚胎学了。单独的细胞转变成成年个体的过程,一向有壁垒分明的两种看法。它们的正式名称是先成论(preformationism)与突现论(epigenesis),但是它们的现代形式我会叫做蓝图(blueprint)理论与配方(recipe,或食谱)理论。早期的先成论者相信,既然成年个体是由单细胞发育成的,成体在那个单细胞中就已经成形了。他们有一个人还想象他能用显微镜看见一个迷你人(homunculus)蜷缩在精子内,而不是卵子!他认为,胚胎发育只是个生长的过程。胚胎里的成体具体而微,早已成形。我们可以想象每个雄性小人体内都有微小的精子,精子里蜷缩着他的儿子,儿子体内有自己的精子,他的孙子蜷缩在里面。除了这个无穷回溯的问题之外,天真的先成论忽略了孩子也继承了母亲形质的事实,即使在17世纪这都是显而易见的。为了公平起见,我得告诉你有些先成论者主张小人蜷缩在卵子中,论人数他们多得多了,主张小人在精子里的人是少数派。但是无论主张小人蜷缩在精子里还是卵子里,都逃避不了前面的两个问题。
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现代先成论就不受那两个问题的困扰,但仍然是错的。现代先成论—蓝图理论—主张受精卵中的DNA等于成年身体的蓝图。蓝图是真实对象按比例缩小的迷你玩意儿。真实对象—房子、车子或其他物事—是三维空间中的东西,蓝图却是二维的。你可以用一组二维切面再现一个三维对象,例如一栋房子:每一楼层的地板平面图、各个楼层的正面图等等。简化维度图的是方便。建筑师可以用火柴棒与轻木制作模型交给营造商,但是一套画在纸上的二维模型—蓝图—可以放在手提箱里,便于携带,容易修改,根据它工作也比较容易。
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要是想以计算机使用的脉冲码储存蓝图,并以电话线传送到国内其他地方,就有必要将蓝图进一步化约,成为一维的形式。这并不难,只要将每张二维蓝图扫描成一维信息,再记录下来就成了。电视影像就是以这种方式编码,再以无线电波传送的。用不着说,压缩维度基本上只是编码装置的小事一桩。要紧的是,蓝图与建筑物之间仍然维持点与点的对应。蓝图上的每一笔,在建筑物上都有一个特定的点与它对应。我们不妨说,蓝图是鸠工建筑之前就已成形的建筑物缩影,尽管缩影是以较少的维度记录的。
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我会提到将蓝图缩减到一维中,当然是因为DNA就是一维码。理论上,一栋建筑物的缩小模型可以用一维的电话线传送出去—一套数字化的蓝图,因此理论上将缩小的身体通过电话线传送也是可能的。不过目前还做不到,要是做得到,我们就得说现代分子生物学证明了古代的先成论是正确的。现在就来讨论胚胎学的另一个大理论吧,突现论,也就是配方(或食谱)理论。
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烹饪书中的一份食谱,从任何一个意义来说,都不是蛋糕的蓝图。倒不是因为食谱是一维的字符串,而最后从烤箱里拿出来的蛋糕是三维的对象。我们已经说过,一个缩小的模型扫描成一维码,完全是可能的。但是食谱不是缩小的模型,不是对蛋糕的描述,从任何一个意义来说都不是一个点对点的再现。食谱(或配方)是一套指示,要是依序遵行,就能做出蛋糕。一个蛋糕真正的一维编码蓝图,包括一系列的扫描信息,就像以细长的激光束由上而下、由左而右的层层扫描。每层厚约1毫米,光束经过之处所有细节都编码记录下来;例如每粒葡萄干、蛋糕屑的精确坐标都能从这批数据中检出。蛋糕的每一个细节在蓝图上都有映射对应,两者丝丝入扣。用不着说,这与真实的食谱或配方完全不同。烘焙好的蛋糕,细节与食谱上的字毫无映射对应之处。食谱上的字果真与什么东西有映射对应关系的话,也不是出炉蛋糕的细节,而是制作过程中的步骤。
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现在我们还不了解动物是怎么从受精卵发育出来的,大部分细节都不清楚。尽管如此,基因扮演的角色比较像食谱,而不像蓝图,这方面的证据颇为坚强。说真格的,食谱(或配方)是个相当合适的模拟,而蓝图几乎在每个细节上都是错误的模拟,虽然初级的教科书中动不动就以蓝图做模拟(尤其是最近的教科书)。胚胎发育是个过程。它是有次序的事件序列,就像制做蛋糕的过程,只不过胚胎发育有几百万个步骤,不同的步骤在身体各部分同时进行。大多数步骤涉及细胞增殖,产生大量细胞,它们有些会死亡,存活的会集合成器官、组织,以及其他多细胞构造。我们在前面几章谈过,一个特定细胞会做什么,不是由细胞里的基因决定的—因为身体里每个细胞都有同一套基因—而是基因组里启动了的基因。发育中的身体,任一部位、任一时间都只有一小撮基因启动。胚胎的不同部位在不同的时间,启动的基因也不同。细胞中哪个基因在哪个时候启动,由细胞内的化学条件决定。那个化学条件又受胚胎那一部位的过去条件支配。
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此外,一个基因启动了之后,它的作用还受制于作用的对象。一个基因若于胚胎发育的第三星期在脊髓尾端细胞中启动,与它在第十六周在肩膀细胞中启动,作用会完全不同。这么说来,基因的作用绝不是基因自身的性质;在胚胎中,每个基因都必须与它所处位置的最近历史互动(每个基因都在历史脉络中行动),基因的作用其实是“行动中的基因”表现出的性质。因此“基因与身体的关系可以模拟成蓝图与身体的关系”(基因组是建造身体的蓝图),根本是无稽之谈。(还记得吗?第三章讨论过的生物形与“基因”的关系,也一样。)
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基因与身体的每个细节没有简单的一对一映射关系,就像食谱上的字与蛋糕的构造细节没有映射关系一样。基因组可以视为实现一个过程的成套指令,就像食谱上的字,集合起来看是一组指令,为的是制做蛋糕。说到这里读者可能会有疑惑:那么遗传学家为什么还能混饭吃呢?要是以上说的都是事实,那怎么还能够说什么蓝眼基因、色盲基因呢?更不要说做研究了。另一方面,遗传学家的确可以研究这种单一基因的作用,因此基因与身体构造细节不就有某种映射关系吗?这不就是驳斥我的说法(基因组是身体发育的食谱/配方)的证据吗?这两个问题的答案都是否定的(“不是”),不过请读者务必了解其中的道理。
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也许最容易看出其中道理的方式,是回到食谱的模拟。我相信你会同意:你无法将一个蛋糕分解成蛋糕屑,然后说“这一粒对应食谱上的第一个字,这一粒对应第二个字”,等等。以这个意义来说,你会同意:整份食谱与整个蛋糕有映射关系。但是现在假定我们改变食谱上的一个词,例如将“泡打粉”这个词删掉,以“酵母”取代。我们依照新食谱烘焙100个蛋糕,再以旧食谱烘焙100个蛋糕。这两组蛋糕有个非常重要的差别,这个差别是食谱上的一词之差造成的。虽然食谱上的字词与蛋糕的构造细节没有点对点的映射关系,那个一词之差却与两组蛋糕的差别有点对点的映射关系。“泡打粉”与蛋糕的任一部分都不对应,可是它的作用影响了整个蛋糕膨松的程度,以及最后的形状。要是“泡打粉”从食谱上删掉了,以“面粉”取代,蛋糕根本不会“发”。要是以“酵母”取代,蛋糕会“发”,但是尝起来会比较像面包。根据原始食谱以及“突变”版本烘焙的蛋糕,一直都有明确、稳定的差异,即使食谱上的字词与蛋糕构造的细节没有对应关系。这是个很好的模拟,我们可以用来理解基因突变的结果。
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由于基因的作用可以用数值表示,突变就是改变那些作用的数值大小,因此更好的模拟是将食谱上的350度改为450度。比起依据原始食谱上的低温烘焙出来的蛋糕,以“突变”高温烘焙出来的蛋糕很不同,不同之处不只表现在蛋糕的某个部位,而是整个蛋糕都不同。但是这个模拟仍然嫌简单。为了模拟“烘焙”一个婴儿的过程,我们应该想象的不是以一个烤箱烘焙一个蛋糕的过程,而是一群纷乱的传输带分派婴儿身体的不同部位到1000万个微小烤箱中,有些排成序列,有些是平行关系,每个烤箱的产物都以1万种基本成分组合,只是组合的比例不同。以烹饪做模拟,要旨是:基因不是蓝图,而是实现一个过程的指令,以这个模拟的复杂版本来说,会比简单版本还要来得有说服力。
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现在我们可以应用这堂课来讨论“后天形质可以遗传”说了。根据蓝图建造东西,与食谱比起来,特征是:整个过程可以逆转。要是你有栋房子,重建蓝图很容易。只要四处测量,按比例画在纸上就成了。用不着说,要是房子“获得了后天形质”(例如室内隔间全都打掉了,做成开放空间),“反转录蓝图”也会忠实地把改变记录下来。要是基因是成熟身体的忠实描述的话,上述的逆转过程也能发生。要是基因是蓝图,就很容易想象任何后天形质都能忠实地转录成基因代码,然后传递给下一代。铁匠的儿子真的可以继承父亲劳动的后果。正因为基因不是蓝图而是食谱,后天形质才不可能遗传。我们无法想象后天形质可以遗传,正如我们无法想象下面的情事。一个蛋糕切了一块后,对蛋糕变化后的描述可以回馈原先的食谱,食谱因而改变,依据新食谱做的蛋糕,一出烤箱就少了那一块。
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拉马克的信徒一向喜欢手脚长茧的例子,就让我们拿它当例子好了。我们前面设想过一位银行职员,他有一双保养得很好的手,柔嫩得很,只有右手中指握笔的地方有个老茧。要是他的子孙每一代都以摇笔杆维生,拉马克信徒预期:控制中指握笔区皮肤发育的基因会发生变化,让新生儿的中指都有老茧。要是基因就是蓝图的话,事情就好办了。因为皮肤每一单位面积(如一平方毫米)都会有一个基因负责。这位银行职员每一寸皮肤都可以“扫描”过,仔细记下每一平方毫米的厚度,再“回馈”给负责的基因,说得精确些,就是他精子里的对应基因。
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但是基因不是蓝图。说什么每一平方毫米都由一个基因负责,简直莫名其妙,更不要说扫描成年人的身体,将每个部位的详细信息“回馈”基因了。身体某个老茧的坐标无法在基因记录中检出,也无法找到负责的基因,就谈不上改变相应的基因了。胚胎发育是个过程,所有起作用的基因都参与了;这个过程,要是有条不紊地顺序执行,就能成就一个成年身体;但是这个过程本质上就是不可逆的。后天形质不只不会遗传给下一代,根本就不能。不管是什么生命形式,只要胚胎发育是突现式的(而不是先成式的)就不能。鼓吹拉马克理论的生物学家,其实骨子里鼓吹的是一种粒子式、决定论式、化约式的胚胎学—他们要是知道了,自己都可能吓一跳。我本来无意使用那三个唬人的行话,免得一般阅读大众难以消受。可是我管不住自己,因为现在最同情拉马克理论的生物学家,正巧就特别喜欢用那些“切口”批评别人。真是讽刺。
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我倒不是说,宇宙中绝不可能有先成式的胚胎;搞不好星空某个角落里就有这种生命系统,那里的生命形式采用蓝图式的遗传模式,因此后天形质真的可以遗传。我以上的讨论只是想指出:拉马克理论与我们所知道的胚胎学不兼容。不过我在本章一开头的说法更强悍:即使后天形质可以遗传,拉马克演化论仍然无法解释适应演化。我的说法极为强悍,意思是:只要是生命就适用,管它什么形式,管它在宇宙的哪个角落。我是基于两个推论才那么说的,一个涉及“用进废退”的问题,一个涉及“后天形质遗传”的问题。请容我细说分明。
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后天形质涉及的遗传问题是这样的。就算后天形质可以遗传好了,可是后天的形质并不都算“改进”。说真格的,大部分后天形质都是伤痕。不用说,要是后天形质不加鉴别一律遗传的话,演化就不会朝着增进适应的大方向进行了。要是断腿、天花瘢都遗传给子女了,怎生是好?任何机器使用久了,都会出现“后天形质”,往往大多数都是累积的伤痕:耗损。那些耗损果真会遗传,结果就是一代比一代衰老。因为每一代都不是以一张崭新的蓝图为起点,还没出娘胎就满身是祖宗八代累积下来的衰变与伤痕,真够呛的。
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