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1700271360 蛋白质聚合物没有那么长,一般都是以几百到几千个相连的碳原子为基础。但是,它们的化学变化比DNA多得多,这就是它们能作为酶在新陈代谢中起主导作用的主要原因。每一种蛋白质都是由较小的氨基酸分子一个接一个连成长链而构建出的碳基聚合物。比如转化酶,它是由512个氨基酸以特定序列连接在一起而构成的蛋白质分子。
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1700271362 生命体使用了20种不同的氨基酸,每一种氨基酸都有从主聚合链上分支出来的侧链分子,从而具有不同的化学特性。例如,有些氨基酸带有正电荷或负电荷,有些氨基酸亲水或排斥水,有些氨基酸能够轻易地与其他分子形成键。每个氨基酸有不同的侧链分子,细胞将这些氨基酸组合并串起来,就能创造出数量惊人的不同的蛋白质聚合物分子。
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1700271364 这些线性蛋白聚合物的长链被串起来后,就会折叠、扭曲并结合在一起,构建出复杂的三维结构。这个过程就像一段有黏性的胶带可以把自己裹成一个错综交织的球,只是蛋白质的折叠过程可重复且结构更精准。在细胞中,同一串氨基酸总是试着形成同一种特定形状。这种从一维到三维的飞跃意义非凡,因为这意味着每个蛋白质都有独一无二的物理形态和独一无二的化学属性。其结果就是,细胞可以用这样的方式构建酶,因此这些酶可以与其影响的化学物质极其精确地结合在一起——比如转化酶的局部能和蔗糖分子完美结合。这反过来又使酶能为特定的化学反应提供它所需要的精确化学条件。
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1700271366 几乎所有构成细胞新陈代谢基础的化学反应都是由酶完成的。但是,除了构建分子、分解分子之外,它们还发挥着许多其他作用。它们是质量监控者,也是转运者:在细胞不同区域间传递成分和信息,并将其他分子送入或送出细胞。还有些酶始终在留意入侵者,激活保护细胞的蛋白质,从而使我们的身体免受疾病的侵害。酶并不是唯一的蛋白质。我们身体的每个部分——从头发到胃酸,再到眼睛里的晶状体——几乎都是蛋白质做的,或是由蛋白质构建而成的。所有这些独特的蛋白质都经过了进化千万年的千锤百炼,才能在细胞内完成特定的功能。哪怕只是一个相对简单的细胞也包含了海量的蛋白质分子。在一个小小的酵母细胞中共有超过4000万个蛋白质分子,换言之,一个微不足道的细胞中的蛋白质数量就相当于北京这样的巨型城市人口数量的两倍!
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1700271368 蛋白质极富多样性,因此每一个细胞内时时刻刻都好似涌动着一个巨大的化学反应的旋涡。如果你能想象自己有一双能感知分子世界的眼睛,在观看一个活体细胞的内部,那么化学活动沸腾的骚乱将给你的感官带来巨大冲击。其中有些分子带电,会产生吸引力或排斥力,而其他分子则不带电。有些是酸性的,有些是类似漂白剂的碱性。所有物质都在不停地相互作用,随机碰撞或按部就班地进行。有时,分子通过电子或质子的快速交换,短暂地聚集在一起,发生化学反应。还有些时候,分子通过形成紧密而持久的键保持化学关联。总的来说,细胞中持续进行着成千上万种化学反应,以维持生命。即使是最大规模的化工厂里发生的化学反应的数量也会相形见绌。毕竟,一家塑料厂里大概只需要几十种化学反应。
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1700271370 生命进化需要漫长的时间,而所有这些疯狂而快速的化学反应占用的时间却都是一瞬间。细胞世界所用的快速时刻表令人眼花缭乱,和进化的慢速时刻表一样,让我们的大脑难以想象和理解。有一些酶能以惊人的速度工作,每秒钟都要进行数千次甚至数百万次化学反应。这些酶工作起来不仅速度极快,而且极其精准。它们能以化学工程师梦寐以求的精确度和可靠度巧妙地处理每一个原子。不过,进化经历了数十亿年,一直在努力完善这些过程——远比我们人类存在的时间长得多。
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1700271372 让这一切协同作用是一项非凡的成就。在细胞内部同时发生的大量化学反应看起来是一片混乱,实际上却井然有序。每一种化学反应都不同,都需要特定的条件使它们正常运作。有些反应需要更偏酸性或更偏碱性的环境;有些需要特定的化学离子,比如钙、镁、铁或钾;有些需要水分,而有些会因有水分而减慢反应速度。然而,所有这些不同的化学反应必须在狭小的细胞内部彼此紧挨着同时进行。难度这么大却可能实现的原因在于,各种酶并不需要不同的极端条件——诸如工业化学制造业中常见的极端温度、压力、酸性或碱性环境。如果每一种酶必需的条件都不一样,它们就不能共存于如此微小、拥挤的环境里了。不过,很多新陈代谢的反应仍需要彼此相隔进行,不能互相干扰,特定的化学条件也必须得到满足。而应对这种难题的妙计就是区室化。
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1700271374 区室化可以让各种复杂的系统发挥作用。不妨以城市为例。城里有火车站、学校、医院、工厂、警察局、发电厂、污水处理厂等机构,只有把它们规划在具有各自特定功能的不同区块时,它们才能有效率地运作。城市需要将这些,乃至更多机构作为一个整体来运转,如果把它们全部混在一起,所有事情都会搞砸。它们必须分开才能有效地发挥作用,但也需要较为紧密地关联在一起。细胞也是如此,它需要创造出一套独特的化学微环境——这些微环境无论在物理空间还是时间跨度上都彼此分离,但也相互关联。为了实现这一点,生物体构建了相互作用的区室系统,大小不一,有的区室非常大,有的则非常小。
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1700271376 最大的区室可能是我们最熟悉的:像植物、动物——包括你和我——这样的多细胞生物体的各种组织和器官。这些区室都有鲜明的特征,每一个都是为特定的化学和物理过程定制的。你的胃和肠负责消化食物中的化学物质;你的肝脏负责解除化学物质和药物的毒性;你的心脏使用化学能来泵送血液;这种例子还有很多。这些器官的功能都取决于一个事实:它们是由特定的细胞和组织构成的,比如胃黏膜的细胞分泌酸,心脏肌肉的细胞负责收缩。反过来说,这些细胞本身就是区室。
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1700271378 事实上,表现生物体区室化的最基本的案例就是细胞。细胞外膜的基本作用就是把细胞内的物质与外部世界分隔开。多亏细胞膜有隔离作用,细胞才能保持孤岛状态,维持内部的化学和物理秩序。当然,细胞只能暂时维持这种状态:当细胞停止运作时,它们就会死亡,混乱就会重现。
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1700271380 细胞本身就包含连续的区室。其中,最大的区室是由膜包裹的细胞器,比如细胞核和线粒体。不过,在观察这些细胞器如何运作之前,我们要先聚焦于更简单的碳聚合物,因为碳聚合物是最基本的成分,更大的区室都是围绕它们并建立在它们的特性之上的。
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1700271382 细胞内最小的化学区室是酶分子的表层。这些分子有多小呢?你可以看看自己手背上非常细的绒毛,它们是你肉眼能看到的最细的结构之一,但与酶蛋白相比,它们堪称巨型。沿着这样一根小绒毛的直径,能排列出大约2000个转化酶分子。
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1700271384 每一个酶蛋白分子都提供了具有特定形态的封闭空间和对接点,它们都是针对单个原子的大小、为它们与特定分子结合量身定做的。这些精巧的结构实在太小了,哪怕用最强大的光学显微镜也看不到。研究人员必须借助X射线晶体学、低温电子显微镜等技术来推断它们的形状和特性,这些技术将我们的认知推进到了非凡的层面,让我们能够探测出构成酶蛋白的数百乃至数千个彼此关联的原子的位置和特性。研究人员可以看到酶在化学反应中是如何与它们操控的化学物质相互作用的。这些化学物质被称为底物(substrates)。酶和它们的底物结合在一起,就像小碎片拼成的微型三维拼图。当这个拼图的各个元素合为一体,化学反应就会在不影响细胞的其他部分的情况下,让酶以适当的角度和化学条件发挥作用,对原子进行异常精准的手术,摆布一个又一个原子,制造或破坏特定的分子键。举例来说,转化酶通过破坏蔗糖分子正中间的一个氧原子和一个碳原子之间的一个特定的键,来发挥作用。
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1700271386 酶有协同运作的本领,以确保一次化学反应的产物能被传递下去,直接成为下一场反应的底物。用这种办法可以协调复杂过程中所需的一系列化学反应,比如,用较简单的成分构建出脂质膜或其他复杂的化学成分。生物学家称这一系列复杂且相互作用的化学过程为代谢途径,其中一些化学过程涉及了许多独特的反应。代谢途径的工作方式真的很像工厂流水线:每一个步骤必须彻底完成,才能进行流程中的下一个环节。
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1700271388 酶还可以靠协同运作完成更复杂的合成任务,比如以超乎寻常的精确度复制DNA。你可以把有这种本领的酶想象成一个特别微小的分子机器,它的操作极其精确,绝对可靠。其中一些分子机器可以用化学能在细胞中完成物理性的工作。比如,作为分子“马达”的蛋白质可以为细胞本身,以及细胞内需要运输的各种物质和结构的大部分活动提供动力。有些蛋白质就像被调度的司机,能按照需求,将细胞的成分和化学物质送达细胞中的指定地点。它们沿着细胞内错综复杂的轨道——也是由蛋白质组成的——输送物资,这些轨道的格局俨如交错的铁路网。研究人员拍摄了这些微小的分子马达的动态,看到它们像小机器人一样在细胞内“走动”。这些马达自备棘轮机构,既能让它们不断前进,还能有效避免它们意外碰撞到其他分子而偏离方向。
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1700271390 分离染色体以及将分裂的细胞断成两半所需的动能也是由这类分子马达产生的。虽然这些分子马达每一个都极小,但数十亿个它们齐心协力,穿梭在数百万个肌肉细胞里,就能产生让黄色蝴蝶在花园中飞舞、让你的眼睛追随本页文字阅读、让猎豹以非凡的速度奔跑的动力。单个蛋白质的微小作用结合在一起,并以极大的数量运行于众多细胞中,最终缔造出我们身边所能看到的现实世界。
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1700271392 在比单个酶和分子机器更大的尺度上,一组蛋白质可以彼此实际对接,形成一套细胞装置,运作更复杂的化学反应。各种蛋白组中,比较重要的是核糖体,即制造蛋白质的地方。每一个核糖体都是由几十种蛋白质,再加上数个大分子RNA——也就是DNA在化学层面上的近亲——组成的。核糖体比一般的酶大,在一根头发的横切面上只能并排放置几百个核糖体,而非几千个,但即便如此,它们还是太小了,没有电子显微镜的话根本看不到。正在生长和繁殖的细胞需要大量新的蛋白质,所以每个细胞都含有几百万个核糖体。
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1700271394 为了构建一个新的蛋白质分子,核糖体必须读取特定基因的遗传密码,并将其翻译成由20个氨基酸字母组成的“蛋白质文字”。要做到这一点,细胞首先要临时拷贝一份特定的基因。这个拷贝工作是由RNA完成的。RNA的作用类似信使,事实上,它们确实被称作“信使RNA”,因为它实打实地携带着基因副本,把细胞核中的基因传送到了核糖体。核糖体以信使RNA为标准模板,按照基因规定的顺序将氨基酸串联起来,从而构建出蛋白质。通过形成高度结构化且独立的微环境,核糖体由此确保了多种酶在多层面上准确而迅速地进行反应:每个核糖体只需要一分钟左右就能造出一个内含约300个氨基酸的普通蛋白质。
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1700271396 细胞器比核糖体大得多,但和我们肉眼所能看到的事物相比仍是极其微小的,每个细胞器都被各自的脂质膜包裹着。在真核细胞中,这些细胞器提供了下一层重要的区室。每一个细胞的核心细胞器就是我们所熟知的细胞核。在显微镜下,细胞核通常是最明显的细胞器。但是,大多数细胞本身就很小——你手背上的绒毛横切面上能排列两三个白细胞——可想而知,细胞核就更小了。每个细胞核只占白细胞体积的10%左右。但请你记住:就在这个令人难以置信的微小空间里,装载了所有DNA的完整拷贝,包括所有22 000个基因——若全部抻直,足有2米长。
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1700271398 所有维持细胞生存的不同化学过程都需要能量,确切地说是大量能量。如今,我们身边的绝大多数生命形式,归根结底都是从太阳获取能量的。这就是叶绿体——对生命至关重要的另一种细胞器——所实现的壮举。与细胞核不同,叶绿体不存在于动物细胞中,只存在于植物和藻类的细胞里。叶绿体是进行光合作用的场所。光合作用就是利用太阳光的能量,将水和二氧化碳转化为糖和氧气的一系列化学反应。
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1700271400 光合作用所需的酶都排列在围绕每个叶绿体的两层膜中。公园里的一根草中的每一个细胞,都大约有100个这样大致呈球形的细胞器,且每个都含有大量被称为叶绿素的蛋白质。因为有叶绿素,草看起来才是绿色的:它们从光谱的蓝色和红色部分吸收能量,为光合作用提供动力,从而反射出绿色波长的光。
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1700271402 能进行光合作用的植物、藻类和一些细菌会产生单糖,这是它们最直接的能量来源,也作为原始材料被用于构建它们生存所需的其他分子。它们还产生被其他生物消耗的糖和碳水化合物:真菌以腐烂的木头为食,绵羊啃食青草,鲸鱼吞下发生大量光合作用的浮游生物,世界各大洲人类仰赖所有粮食作物生存。事实上,对我们身体每个部分的构建都至关重要的碳,归根结底也来自光合作用。一开始,它以二氧化碳的形式存在,然后经由光合作用这一化学反应,被从空气中抽离出来。
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1700271404 光合作用这一化学反应不仅为当今地球上大部分生命体的构建提供了能源和原料,也在地球的历史上起到了决定性的作用。迄今为止发现的最古老的化石距今有35亿年,换言之,那时已出现了最早的生命体:它们都是单细胞微生物,可能是从地热中获取能量的。地球上生命的早期阶段没有光合作用,因而也没有主要的氧气来源。所以,大气中几乎没有氧气,地球上的早期生命体遇到氧气时还会出现一些问题。
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1700271406 我们认为氧气是用来维持生命的,事实也是如此,但氧气也是一种具有高度化学活性的气体,可以破坏其他化学物质,包括生命必需的聚合物,比如DNA。一旦微生物进化出光合作用的能力,它们就会大量繁殖。历经千万年后,大气中的氧含量急剧增加。随后,大约在20亿~24亿年前,“大氧化事件”爆发了。当时存在的所有生物体都是微生物,要么是细菌,要么是古细菌,但有些专家认为,那些微生物中的绝大部分都因氧气骤增而灭绝。生命创造的生存条件,却差点导致所有生命一次性灭绝,这实在太讽刺了。幸存下来的少数生命,要么退到较少接触到氧的地方,譬如海底或地底深处,要么就必须适应,进化出在含氧世界里壮大繁衍所需的新化学成分。
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1700271408 今天,像人类这样的生物体仍要谨慎地处理氧气,但我们完全依赖它,因为我们需要氧气分解身体吃进去、制造出来或吸收的糖、脂肪和蛋白质并释放能量。这是细胞呼吸这一化学过程所带来的结果。这一系列反应的最后阶段发生在线粒体内,对所有真核细胞来说,线粒体是另一个攸关性命的细胞区室。
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