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受到这一新思路的启发,加上新月沃土地区关于大麦同时并行驯化的大植物研究证据日益增多,一种以遗传学为基础的全新模型横空出世,这种模型有力驳斥了此前发表的十数篇关于大麦驯化的遗传学研究结果。这种新的研究方法将欧洲的3个大麦种群各自独立出来,认为这些农作物可能在新月沃土拥有各自完全不同的起源(Jones et al.,2013)。科学家还提出,在公元前五千纪至前四千纪,一种更能适应较高维度地区的大麦种群从西南亚扩散至欧洲,而当时已在欧洲东南部生长的大麦则可能是沿一条不同于另外两个大麦种群的路线传入这一地区的(Jones et al.,2013)。
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如果接受“所有驯化大麦的谱系都能在西南亚的新月沃土找到源头”,那就可以将大麦的驯化过程划分为四大阶段。与小麦、豌豆、兵豆和其他几种我们熟悉的农作物一样,大麦的故事在西南亚迈出了第一步。在数千年的时光里,早期采集狩猎者沿着底格里斯河和幼发拉底河,或者在附近的扎格罗斯山脉的山麓地带采集野生大麦的种子。借助人与植物共同进化的关系,野生大麦进化出充分利用人类传播种子的机制。不易落粒的不易脱粒是驯化开始的第一个标志,这一性状出现在公元前8000年左右的大麦当中,表明古人类的收割活动到那时已对野生大麦种群施加了足够的人工选择压力,足以显著改变植物的生理学特点。
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公元前6500年,大麦的驯化进入人工选择的第二大阶段。野生状态的大麦多为二棱穗;而现代的许多大麦地方品种则为六棱穗。大麦的六棱形态来源于Vrs1等位基因的突变。这种突变可能在不同时间、不同地点多次发生过(Komatsuda et al.,2007;Leon,2010)。这种性状显然对农民有利,也对植物有间接的益处,尽管大量用于繁殖后代的种子成了人类的食物,但也让这种植物本身更受农民的青睐,从而有利于其广泛传播。这是植物“引诱”人类的最具吸引力也最基础的办法。一旦农作物被驯化,人们就会筛选并反复种植产量最大(可能是单株植物的产量更高,也可能是结出更硕大的果实)的植物种子。
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大麦驯化的下一阶段是发育出薄且容易脱落的稃壳,逐渐进化为今天称之为裸大麦的形态。在野生环境中,大麦的种子包裹在厚厚的稃壳或颖片中,以免遭昆虫啃食或失去水分。人类在食用麦粒前必须先除去稃壳,这是一项困难且极耗体力的工作。公元前6000年,独特的裸露(nud)基因位点突变造就了裸大麦的显性性状。根据遗传学证据,科学家认为这是一种单源突变(Taketa et al.,2008)。裸大麦迅速传播开来,因为在小麦和粟米均无法生长的高海拔恶劣环境下,它是首选的食物来源(Helbaek,1959)。
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大麦驯化的第四个也是最后一个阶段是光周期敏感性的丧失。对光周期的敏感性是植物对生长季节、昼夜长短变化的自然反应。对包括野生大麦和小麦在内的许多植物而言,夜晚的时长逐渐缩短是春天到来、花期临近的信号(Takahashi et al.,1963;Takahashi et al.,1968)。然而,早期农民所种植的大麦和小麦属于在秋季播种的越冬植物。新月沃土位于半干旱地带,植物可利用冬季降水生长,在初夏结实收获。人类必须先将控制植物对昼夜变化做出反应的编码基因筛选出来并予以剔除,才能让植物在更靠北的地区生长。不过,这或许并不是古代农民有意识的选择。随着从事农业生产活动的先民沿着丝绸之路的前身将这些植物带到维度更高的地区,当地冬季较短的白昼和较长的夜晚使植物对光周期的反应发生了变化(Jones et al.,2008;von Bothmer et al.,2003)。北方的冬季不利于植物生长,因此,从事农业生产的先民十分需要对光周期不敏感的大麦(以及小麦)新品种。
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数千年之后,农业才沿着最终成为丝绸之路的路线传入北欧。这一时间跨度之所以如此漫长,其中一种解释是,当时存在的农作物品种都无法在纬度更高、海拔也更高的北方生存。根据这一理论,农民经历了许多代才逐渐培育出一种对白昼长度变化毫无反应的耐寒型大麦。这一突变或许早就出现在野外的个别植物当中;随着古代农民将农作物带往更靠北或海拔更高的地区,农作物的产量有所降低。没有结出种子的植物无法将基因传给下一代。因此,古代农民起初或许经历过一段大幅减产的时期,但随着时间的流逝,通过缓慢的进化和筛选,田地里越来越多的植株对光周期的敏感性降低,产量也因此有所增加。这种具有全新性状的品种属于春播作物,在夏季生长,在秋季收获(Pourkheirandish and Komatsuda,2007;von Bothmer et al.,2003;Takahashi et al.,1968;Takahashi et al.,1963)。这种特定的突变,加之其他某些性状,使大麦和小麦成为全世界最重要、传播最广泛的两种农作物(Jones et al.,2008;Jones et al.,2012;Lister et al.,2009;von Bothmer et al.,2003)。
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这种突变阻止控制光周期反应的Ppd-H1等位基因产生反应。有一种理论认为,一个已发生这一突变的野生大麦种群在此之前便存在于伊朗山区,随着早期农民迁入此地,来自遥远东部新月沃土的驯化型大麦意外地与这一野生品系发生了杂交。而另一种理论则提出这样的假设:在新月沃土的东部边缘,大麦的二次驯化可能吸收了该基因库中的某些基因(Jones et al.,2008)。
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这种二次单源驯化的大麦演化支中就包括春大麦,这种大麦向北传入中亚,最终扩散到喜马拉雅山脉、帕米尔高原和中国。不过我们知道,春大麦和春小麦是沿丝绸之路北线传播到中国的,而冬小麦则在今日的中国南部广泛种植。这些事实说明,在早期农民将这种农作物传播到中国北部之后,其中某些种群又恢复了对光周期敏感的性状;小麦和大麦也可能通过其他渠道传入中国,例如通过印度或南方的其他路线。
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丝绸之路上的大麦
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迄今为止,中亚发现的最早的农耕文化遗存出土于新石器时代晚期和红铜时代的哲通村。最早在卡拉库姆沙漠南部外围定居的移民从更南方的伊朗高原带来了不同品种的小麦和大麦,包括裸大麦和皮大麦。如前所述,裸大麦的基因突变是单源突变,因此可以推知,两种品系在不同的田地里生长和栽培:裸大麦与皮大麦分开种植,这样就不会发生杂交,也就不会产生混合二者性状的种子。有意思的是,最早迁徙到西欧的定居者也同时带来了裸大麦和皮大麦(Lister and Jones,2013)。在年代从公元前六千纪至公元前三千纪不等的中亚南部还有其他早期村庄遗址里,植物考古学研究同样发现了皮大麦与裸大麦混同的情况,这些遗址包括土库曼斯坦的北安纳乌(Anau North)、阿富汗的苏尔图盖和塔吉克斯坦的萨拉子目(Harris,2010;Willcox,1991;Spengler Ⅲ and Willcox,2013)。与之类似,伊朗高原各地都发现了可追溯到这一时期的裸大麦和皮大麦,其中包括伊朗戈丁特佩(Godin Tepe)遗址公元前四千纪的文化层(Miller,1990)。
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随着时间的流逝,大麦在中亚南部的历史变得越发复杂。目前掌握的资料显示出,欧洲逐渐偏爱裸大麦的趋势与中亚如出一辙(但进一步的研究或许会给出相反的观点)。不过,中亚向裸大麦过渡的历程并不像欧洲那么清晰;好几处出土谷物依然呈现出两种大麦混同的情况(Lister and Jones,2013)。距离北安纳乌数百米的南安纳乌和位于土库曼斯坦南部克佩特山脉的纳马兹加V—VI期遗址(约前2500)都发现了保存完好的皮大麦和裸大麦的麦粒(Harrison,1995)。公元前1600年左右,在诸如土库曼斯坦第1685和1681号遗址的村落或农庄,先民依然将两种形态的大麦不加区分地混种在一起(Spengler Ⅲ et al.,2014a)。然而,在公元前二千纪的哈萨克斯坦塔斯巴斯遗址,占主要地位的谷物成了裸大麦,再也没有样本显示出皮大麦的典型形态特征(Spengler Ⅲ,Doumani,and Frachetti,2014)。公元前三千纪末、二千纪初古诺尔特佩遗址的情况与之类似,从发表的数十粒大麦的照片来看,裸大麦似乎更受青睐(Miller,1999)。距离不远的地方,位于土库曼斯坦穆尔加布河三角洲的奥贾克里遗址同样如此(Spengler Ⅲ et al.,2014)。公元前五千纪至前二千纪,完整的中亚植物考古集群屈指可数,而这些遗址的证据都表明,裸大麦更受欢迎。
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皮大麦在公元前一千纪再次在欧洲流行起来。同一时期,皮大麦在中亚屈指可数的几处植物考古发现中几乎完全占据主导地位。中亚地区里被研究得最透彻的是公元前一千纪的图祖塞古村(前410—前150,详见第5章)。大麦是图祖塞最常见的谷物,紧随其后的是粟米和易脱粒小麦。这里几乎所有的大麦都是大颗粒的皮大麦(Spengler Ⅲ,Chang,and Tortellotte,2013)。此外,在乌兹别克斯坦南部苏尔汉河州的克孜勒捷帕村(前6世纪—前4世纪),植物考古学家发现了六棱皮大麦的麦粒和大麦的穗轴(Wu,Miller,and Crabtree,2015)。虽然东亚考古遗址发现的遗存大多是裸大麦,但是在较晚的遗址里也发现了少量皮大麦的存在,比如在喜马拉雅高原南缘、靠近尼泊尔的琼隆银城遗址后期遗址(694—880)(Wu,Miller,and Crabtree,2015;d’Alpoim Guedes et al.,2014),以及尼泊尔境内的米拜克和蒲赞林(前1000—100)(Knörzer,2000)。
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颗粒紧凑的密穗大麦
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从公元前三千纪到前二千纪的中亚和东亚各地出土的大麦种子颗粒短,呈圆形。虽然科研人员尚未对这些麦粒的尺寸进行系统的详细分析,但不少植物考古学研究都注意到它们与众不同的形态特点。这些麦粒的外形之所以引起学者的关注,是因为亚洲各遗址出土的许多谷粒比同一时期旧世界其他地区发现的谷粒更加短小(Spengler Ⅲ,2015)。萨拉子目(Spengler Ⅲ and Willcox,2013)、奥贾克里(Spengler Ⅲ et al.,2014a)、莫克兰的米里喀拉特(Miri Qalat)(Tengberg,1999;Willcox,1994)、巴基斯坦的几处遗址(比如美赫尕尔和瑙哈罗)(Costantini,1987;Costantini,1984)以及塔斯巴斯(Spengler Ⅲ,Doumani,and Frachetti,2014)都发现了这种颗粒紧凑、呈半球形的裸大麦麦粒。中国西部考古发现的早期裸大麦麦粒也大多呈同样的形状(Flad et al.,2010;Jia,Betts,and Wu,2011;Fu,2001)。内奥米·米勒则指出,安纳乌遗址出土的密穗型大麦麦粒比土耳其厄尔巴巴(Erbaba)发现的麦粒更加饱满(Miller,2003,130)。
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目前,古代亚洲大麦呈现这种特殊形态的遗传学原理尚不明晰,也不清楚这究竟是单个基因突变还是平行进化导致的结果。与紧凑型麦粒相关联的一些性状对人类有利,或许这正是促使农民选择此种大麦的原因。在差不多同一时期的亚洲同一地区,还存在一种类似的密穗型小麦。下一章将介绍几种解释这些密穗小麦和大麦为何被人类所选择的理论。但是,如果这种密穗型大麦起源于单一的基因库,随后传遍整个亚洲,那便是支持大麦最初与密穗型小麦一起沿丝绸之路的某条雏形线路传入中国的观点。巴基斯坦和西南亚的部分地区发现的密穗型大麦麦粒年代可追溯至公元前四千纪,中亚南部发现的密穗型大麦年代在公元前三千纪,而中亚北部和中国西北发现的这种麦粒年代则在公元前二千纪左右。在解释农作物的传播历程时,虽然不能简单地将这些地点连接在一起,但为了便于讨论,我们可以适当地予以简化,设想出这样的场景:最早的大麦在后来成为丝绸之路一部分的谷地上栽植,它与最终征服东亚的大麦源于同一遗传种群。这一种群的大麦株型矮小紧凑、耐寒、耐霜冻,而且对光周期没有反应;它具备裸粒形态,是一种六棱大麦。这一设想与驯化型大麦二次传入中国南部的理论并不矛盾——该理论认为,第二批经过驯化的大麦与冬小麦一起,经由喜马拉雅山南麓(可能是通过帕米尔高原或斯瓦特河谷)传播到中国南部。事实上,上述基于形态学观察提出的设想反而为大麦和小麦二次传入中国南部的观点提供了支持:第二次传入中国的品种取代了早前形态紧凑的品种。
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世界屋脊上的大麦
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在欧洲,大麦或许不再是研磨面粉、烘烤面包的首选,但在喜马拉雅高原,大麦仍然是最主要的谷物。在殖民扩张时代以前,裸大麦在更广范围内的整个中亚高海拔地区都具有突出的地位。当英国探险家亚历山大·伯恩斯(Alexander Burnes)在1832年翻越帕米尔高原和兴都库什山脉时,曾记载当地居民“在群山之巅种植一种没有稃壳的大麦,看起来很像小麦,但的确是大麦”(Burnes,1834,volume 2,244)。在描述兴都库什的农业生产时,伯恩斯指出,河谷里栽植着许多种水果和坚果,除此之外,极少有其他农作物能在高海拔地区存活。
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尽管丝绸之路几乎不经过喜马拉雅高原,但是最近,人们在西藏西部海拔极高的阿里地区发现了茶叶,有学者据此认为,早在公元200年,从长安运出的茶叶便经由青藏高原向外运输。(Lu et al.,2016)不过,高原上的居民在丝绸之路贸易和中亚美食的发展中发挥着重要的作用,尤其是在公元后的第一个千年里。另外,在西南亚农作物进入东亚以及东亚农作物进入南亚(尤其是印度河流域)的早期传播过程中,青藏高原南部的丘陵与河谷地带或许曾是重要的传输途径(Spengler Ⅲ,2015;Spengler Ⅲ et al.,2014b;Spengler Ⅲ et al.,2016)。
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藏民的特色饮食,以及生活在现代中国西部、尼泊尔和印度北部,与藏族密切相关的其他民族的特色饮食,和亚洲其他地方、欧洲的饮食传统都相去甚远。大麦(青稞)差不多是每一餐的主角。藏族人的主食是用青稞粉、牦牛酥油、酸奶渣和糖制成的青稞饼“甲布惹”(gyabrag)。青稞也是祭祀地方神明、供奉藏教神佛的祭品。炒熟的青稞碾成粉,藏语称为“糌粑(tsampa )”,可以用来制作藏民的酥油茶和糌粑坨。
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青稞凭借其耐霜冻、耐高海拔的特性,至今仍是藏区农业的核心元素之一。放牧牦牛的藏民在海拔高达4500米的土地上种植青稞,培育出一种专为藏区恶劣生态环境量身打造的六棱裸大麦品种。这种青稞在4月左右播种,在8月或9月收获,恰好赶在夜晚漫长的严冬降临之前。在高山边缘的狭窄地块上,在一年大多数时间是冻土的田野上,藏族人在看起来最不可能生长植物的地方栽植这种独一无二的农作物。
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大麦(以及广义上的农业活动)在喜马拉雅高原的起源和传播一直是社会科学家非常感兴趣的课题。要想了解西藏文化的发展,首先需要理解藏民对大麦的依赖。另外,了解农业如 何在自然环境最恶劣的地区之一发展起来,这有助于我们全面认识人类的适应能力。近年来,考古研究在青藏高原取得累累硕果,极大改变了对人类适应环境能力的认识(Flad,2017;Lu,2016)。生活在青藏高原的物种各显神通,从基因层面适应了寒冷低氧的环境。这是数百代物竞天择的结果(Quinn,Bista,and Childs,2015;Simonson et al.,2010)。
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早在20000年以前(有一种观点认为是在80000年前),或许已有狩猎部落偶然踏足过这片高海拔地带(Morgan et al.,2011),不过,第一批在高原落脚的农耕人口直到公元前5000年左右才从东方来到此地(Aldenderfer,2006;Aldenderfer and Zhang,2004)。这个过程耗费了数千年时光。大量婴儿在妊娠期间死亡,新生儿死亡率也奇高,由低温、低氧和其他恶劣环境引起的并发症想必夺去了许多先民的生命。
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在更遥远的西方,旧石器时代的塔吉克斯坦一带生活着以采猎为生的聚落,他们为了追逐猎物而向帕米尔高原季节性迁移。在帕米尔高原东部的奥什喀纳(Osh-khona),有一处海拔4000米的狩猎营地遗址,其年代可追溯至旧石器时代晚期。该营地有一个露天火堆,火堆中有木炭燃烧的痕迹,这表明历史上这一海拔高度的木材资源或许比现代充足。这处遗址发现的物品包括给皮革穿孔的锥子和钻木取火用的石片,证明当时的人类已能制作工具。大量尺寸各异的哺乳动物骨头以及一枚箭杆保存完好的箭镞则是狩猎活动的证据(Ranov and Bubnova,1961)。
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随着时间的推移,早期偶尔造访高海拔地区的外来先民逐渐适应了这种环境,他们在此培育适应高寒环境的农作物,繁育能够在世界屋脊生存的后代。他们的后代通过自然选择进化出EGLN1和PPARA基因单倍型,血红蛋白的表型因此发生了改变。血红蛋白是血液中负责将氧气输送到各个细胞的载体。在大多数人体内,输氧系统无法在含氧量较低的高海拔环境中正常运行。经过数千年的进化,现代藏族人拥有更强大的氧气传输 系统(事实上,这与藏族人血液中血红蛋白的浓度较低有关),这种突变是藏族人对低氧环境的独特反应(Simonson et al.,2010;Barton,2016)。
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有意思的是,最初来到这片高海拔地区定居的农业生产者并不知大麦为何物。有些语言学家指出,藏缅语族(汉藏语系)最初发源于四川盆地或更偏北的某个地方,与以粟米为基础的农业传播路径一致(Bellwood,2005)。虽然这一理论饱受诟病,但仍有许多学者赞同这种说法,认为这能解释定居耕种的农业人口是如何进入高海拔的青藏高原的(Van Driem,1999;Van Driem,2002;Bellwood,2005)。
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