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让局面越发复杂的是，不同地方品种之间以及同一地方品种内部的特性相差甚远。现代的杂交农作物往往整齐划一，有些杂交品种经克隆产生，因而几乎不会出现任何遗传性变异。与之相反，一小片田野内的地方品种就可能表现出巨大的差异。
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乔治·威尔科克斯（George Willcox）在探讨阿富汗苏尔图盖遗址（前2200—前1500）时指出：“从今天在该地区发现的品种涵盖范围来看，由于存在若干兼具不同品种形态特征的中间型，惯常的形态分类法已不再适用。”不过他也指出，有些样本的麦粒相对细长，而其他样本的麦粒则更圆润。他的看法是，这些差异形态意味着它们属于遗传学上彼此区别的不同品种，而不是灌溉密度等环境因素导致的结果。威尔科克斯还指出，其中两个样本提供的证据“表明这些农作物是分开种植的；也许其中一个品种适合旱作农业，另一种更适宜灌溉农业”（Willcox，1991）。他根据麦粒的长宽比鉴定出两个不同的品种，一种是密穗型，一种是散穗型。散穗型小麦的麦粒比密穗型更狭长。在欧洲考察的植物考古学家主张将麦粒长宽比小于或等于1.5∶1 者定义为密穗型小麦，也就是说，判断的依据并不仅仅是麦粒的绝对长度（Jacomet，2006）。然而威尔科克斯也表示，苏尔图盖出土的小麦无法进行明确的形态学分类。这种差异是大多数地方农作物品种都具备的特点。
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图12 四粒易脱粒小麦种子，均出土于土库曼斯坦南部的1211遗址FS7号坑，是同一环境下形态差异明显的代表
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有一个性状特点或许能帮助我们重建历史上地方品种和考古实例之间的联系，那就是麦粒颖果腹面的浅纵沟。我在塔斯巴斯以及在土库曼斯坦南部1211遗址（约前1500—前1200）发现的古代小麦粒腹沟较浅，类似于原生于印度的矮秆小麦的植株标本和基因库样本（Spengler Ⅲ，Doumani，and Frachetti，2014；Spengler Ⅲ et al.，2014a）。根据到目前为止所进行的各种分类尝试，在公元前三千纪晚期至前二千纪，有一类大致可归于一个品种的小麦广泛存在于亚洲大部分地区。
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“高度紧凑型”小麦并不是对某一类别的明确定义，这种类型的小麦与其他密穗小麦之间有很多重复的品种。1211号遗址出土了若干陶器，里面盛有混在一起的碳化谷粒和豆类。一个陶盆内装满了碳化的小麦粒，不过其中也夹杂着大麦粒和少量其他谷物。这件容器内有近1万粒小麦，为研究中亚小麦的多样性提供了难得的大量样本。这件器皿内盛装的易脱粒小麦粒形态各异，有的接近球形且直径不到2毫米（很容易被误认为粟米），有的则呈细长状，长达5毫米（Spengler Ⅲ et al.，2014b）。图12直观展现了这种极端的多变性。因此，基于形态学对中亚小麦进行的所有分类，其可靠性都有待进一步研究。
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印度矮秆小麦和日本半矮秆小麦
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上述高度紧凑型的小麦考古植物标本具有怎样的重大意义，亚洲各地的样本是否存在遗传学上的联系，这些问题依然都是值得深入发掘的课题。在进一步研究印度北部和巴基斯坦地区以及日本山区农村的高度紧凑型小麦植株标本和现存地方品种时，局面则变得越发错综复杂。
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纵观整个亚洲，有少数几个与世隔绝的农业社区曾种植高度紧凑型小麦的地方品种。有些学者已经指出，仅根据形态学特点而将这些小麦种群彼此联系起来，这种判断是存在疑问的（Spengler Ⅲ，2015；Fuller，2001）。不过，在中亚发现的高度紧凑型小麦与一度在巴基斯坦和印度北部种植的小麦形态之间至少有可能存在遗传连锁关系，尤其是印度矮秆小麦——这种小麦被认为是在绿色革命前当地种植的地方品种的祖先（Peterson，1965）。据史料记载，印度矮秆小麦属于耐旱品种，这一性状可能是推动其在巴基斯坦、阿富汗和印度北部被人类种植的因素。印度矮秆小麦的主要特点是株型低矮。但除此之外，它还具有一系列与众不同的性状特征，比如茎秆粗壮紧实、叶片挺立、麦穗紧凑、麦芒（麦粒末端伸出的须刺）短、麦粒外有起到保护作用的颖片或麦壳、麦粒呈半球形等。另外，印度矮秆小麦的分蘖（侧枝）较多，倒伏（植株因麦穗重量而歪斜，甚至伏倒在地的现象）率较低。印度矮秆小麦这一系列独特的形态学性状被概括为矮秆圆粒综合征（sphaerococcoid syndrome）（Percival，1921；Singh，1946；Peterson，1965；Rao，1977）。
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在印度西北部的哈拉帕文化遗址以及更晚的地层中，考古学家发现了易脱粒高度紧凑型小麦遗存，经鉴定属于印度矮秆小麦（Burt，1941；Lone，Khan，and Buth，1993；Stapf，1931；Shaw，1943；VishnuMittre，1972）。如果物种鉴定和年代测定均正确无误，则目前已鉴定的最古老的印度矮秆小麦遗存出自美赫尕尔遗址Ⅲ期沉积层（约前5500）（Costantini，1984）。
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在中亚南部占据主要地位的小麦品种随历史发展而有所变化。最早的品种是有颖壳的小麦，后来则被易脱粒品种所取代，这是因为易脱粒小麦在红铜时代更便于制作面包。莫朱克里特佩遗址（Monjukli Depe）发现的组合便证明了这一点。这处古村落遗址位于土库曼斯坦境内的克佩特山脉和卡拉库姆沙漠交界处（Miller，2011），距今约有6000年的历史，为考古学家一窥中亚南部人类早期生活提供了难得的机会。从公元前四千纪开始，易脱粒小麦便成为中亚农业生产者主要种植的小麦品种；公元前三千纪中期，易脱粒小麦穗型似乎变得比任何一种早期小麦都更加紧凑。
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内奥米·米勒提出，哲通新石器时代遗址没有高度紧凑型小麦，安纳乌红铜时代遗址存在这种小麦，二者之间存在时间上的断层（Miller，1999）。她认为，安纳乌、贾尔库坦和古诺尔特佩（主要在青铜时代文化层）发现的高度紧凑型小麦可能与印度矮秆小麦存在关联，而这几处遗址与哲通之间的时间断层或许表明，高度紧凑型小麦是在较晚时期从东部（美赫尕尔或皮腊克）传播至中亚南部的。年代在公元前四千纪的塔吉克斯坦萨 拉子目遗址（Sarazm）缺乏此种形态的小麦，为米勒的观点提供了支持（Spengler Ⅲ and Willcox，2013）。
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印度矮秆小麦与中亚各地延续至今的小麦拥有共同的祖先，这一观点似乎颇具说服力，但是，形态的相似也可能是平行进化的结果。早在公元前三千纪和公元前二千纪，中亚南部和印度河流域便存在互联互通的路线（Casal，1961；Hiebert，2003；Hiebert，1994；Kuzmina，2008）。然而，在东亚也发现了相似形态的小麦，这让追踪不同品种小麦从印度河流域向中亚的传播途径变得十分复杂。在韩国，数个年代约在公元前1000年的考古遗址中都发现了易脱粒高度紧凑型小麦品种，与之一同被发现的还有大麦。距今2000多年的日本遗址中也存在高度紧凑型的小麦籽粒（Crawford and Lee，2003）。一些历史悠久的韩国地方品种和不少古老的日本品种都能结出高度紧凑型的麦穗（Kim，2013）。这些地方品种进入韩国和日本的时间可以追溯到韩国的无文土器时代（约前1500），它们与中国发现的公元前二千纪的小粒小麦遗存之间存在一定的关联。古代先民从今天的中国大陆出发，漂洋过海，将全新的栽培农作物和驯化牲畜带到了附近的岛屿。将遍布亚洲的零散考古发现联系起来，从而推断出亚洲各地先民之间存在某种联结，这种推测看起来似乎很有吸引力，但是遗传学数据告诉我们，事实比推测要复杂得多。
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乍一看，考古数据似乎为密穗型小麦的传播画出了一条显而易见的路线图：从印度穿过中亚，在接下来的3000年里径直传入中国北方，再传向日本。但是，在对这番推理下定论之前，我们还需要了解已发现的小麦籽粒之所以呈现这一形态特征的遗传学根据，从而确定这究竟是出自一个广泛的基因库，还是在相似的人为选择压力作用下平行进化（或趋同进化）的结果。有些研究试图揭示使小麦产生矮秆圆粒综合征这一系列性状的遗传 学根据（Josekutty，2008，unpublished）。
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遗传学家现已绘制出了六倍体小麦中的圆粒矮秆基因图谱，重点对具有ss基因型的小麦品系进行了鉴定和描述（Koba and Tsunewaki，1978）。引起这一显性性状的突变有可能是DNA重组过程中基因复制的结果，也就是说，植物在杂交过程中意外地复制了某一性状，结果使整株植物出现了肉眼可见的改变（Salina et al.，2000）。在小麦的驯化进程中，这一突变发生的时间可能相对较晚（因而可能对美赫尕尔公元前六千纪中叶的发现提出质疑）。遗传学家认为，在小麦驯化的早期，人类在筛选时会避免出现矮秆圆粒综合征这样剧烈的突变，因为伴随这种突变出现的次要性状并不是先民想要的。但可能晚至公元前四千纪后期的人类会主动选择这样的突变（Gegas et al.，2010）。随后的研究表明，控制籽粒长度和宽度的ss突变体发源于印度或巴基斯坦（Asakura et al.，2011）。
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在今天种植的大多数六倍体小麦中，半矮秆性状是多个经过筛选的Rht等位基因共同决定的结果。这意味着小麦的半矮秆性状或许存在不同的遗传路径。目前已鉴定出20个Rht基因座和25个等位基因，其中11个为自然发生的等位基因（通过实验室诱导突变获得了14个等位基因）（Chen et al.，2012）。这些基因有重要的农学意义，因为它们能够影响株高、减少倒伏、增加茎秆（麦秆）强度，还能增加分蘖；但是，与圆粒矮秆突变体不同，这些基因还可以提高产量。在二战后的数十年里，诺曼·博洛格（Norman Borlaug）在墨西哥国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）指导的育种工作被视为传奇，对印度和中国的影响尤甚。在这两个国度，绿色革命创新成果对农业产量的提升最为立竿见影，也最令人瞩目。博洛格的成就建立在纳扎雷诺·斯特兰佩利（Nazareno Strampelli）的开创性成果之上，这位意大利生物学家成功从另一种日本地方品种——日本赤小麦中分离出了Rht8基因和Ppd-D1单倍型。这两个等位基因是小麦半矮秆形态的标志，对博洛格致力于提高农作物产量的研究起到了至关重要的作用。早在1900年，斯特兰佩利首次将孟德尔的遗传学理论应用到小麦种植当中，将两个地方品种（“瑞梯”和“诺埃”）杂交——这两个地方品种分别具备抗锈病和抗倒伏的性状特点（Salvi，2013）。最终，这项研究成功在小麦中培育出了Rht-B1和Rht-D1等位基因（Reynolds and Borlaug，2006）。这两个等位基因来自被命名为“农林10号”的日本地方小麦品种，而日本多个地方品种中的Rht8基因又源自韩国的一个地方品种——Anjeun baengyi mil（Kim，2013）。现如今，这种遗传材料已成功结合到全球超过90%的种植小麦当中（Chen et al.，2012；Borojevic and Borojevic，2005）。目前中国各地种植的小麦的半矮秆性状与数个不同的Rht基因座存在关联。在国家支持的粮农计划框架内，Rht-D1b基因在整个小麦种植区得到了推广。在中国北方夏季种植小麦的地区，表现出这一基因的小麦占比高达63.6%，而在全国范围内仅为43.5%。
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来自中亚和东亚、易脱粒多种半球形小麦之间的关联性虽然看起来显而易见，但是ss型突变与Rht基因之间却并没有明确的联系。更有甚者，一项关于印度矮秆小麦幼苗发育的研究得出了这样的结论：其株型矮小的外观并不是某一Rht基因的结果（Josekutty，2008，unpublished）。这些发现说明，中亚和东亚各种高度紧凑型小麦品种之所以表现出相似的形态特征，是平行进化的结果，而不是因为拥有共同的祖先。
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从20世纪中叶以来，绿色革命将Rht基因引入各个小麦品种中，为地方农业带来了天翻地覆的变革。20世纪早期美国和意大利育种学家所使用的Rht基因来自日本，但目前尚不清楚日本早期的半矮秆小麦与印度矮秆小麦之间是否存在关联（Josekutty，2008，unpublished）。据此断言这种小麦形态在全亚洲广泛传播 是缺乏扎实根据的（Kim，2013）。的确，将植物考古学发现的植物遗存简单地连成一条线，这很容易；但是，在得出“印度哈拉帕文明之前的农业生产者已经培育出了绿色革命以之为基础的基因型”这一结论之前，我们还需要进行更深入的遗传学研究。
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高度紧凑的基因型可能不是唯一从中亚向外传播的小麦遗传学性状。斯特兰佩利最初在1900年进行的杂交实验中，使用了一种鲜为人知的地方品种“瑞梯”（Reiti），它具有抗锈病的Lr34基因。这一基因随后被培育到世界各地的许多栽培小麦品系当中。但是，中国和中亚历史上的地方品种同样被鉴定出了这种基因。据此，一位意大利遗传学家认为，具有抗锈基因的小麦可能是在中世纪时期经由黑海地区传入意大利的（Salvi，2013；Salvi，2014）。这一理论得到了下述事实的支持：瑞梯小麦和亚洲数个地方小麦品种中均发现了Ne1w和Bot（Tp4A）-B5c等若干基因，但其他欧洲地方品种中却没有。因此，1000年前将普通小麦从亚洲一路带到欧洲的先民，或许正是让今天全球大多数小麦具备抗锈病性状的功臣。丝绸之路是经过基因改良的农作物品系传播的渠道，而正是这些农作物不断推进旧世界农业的发展。
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亚洲小麦：总结
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易脱粒普通小麦在中国是仅次于水稻的主要农作物：小麦和水稻经常在同一片土地上轮作种植，冬季种植小麦，夏季种植水稻。虽然大多数人认为小麦是一种欧洲农作物，但是，倘若没有小麦粉制作的饺子和面条，我们很难想象中国饮食将是什么模样。不过，虽然小麦对中国经济举足轻重，但小麦在中国的起源、传入时间和传播途径至今仍是学界争论不休的课题。我们知道，大约1万年前，小麦在新月沃土被人类驯化；早至公元前6000年，几种不同形式的小麦便传播到了遥远的土库曼斯坦；而在古代最终进入中国的，似乎只有易脱粒普通小麦。
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近年来，基于一系列在中亚地区和中国展开的新的考古调研，有观点认为小麦可能在公元前三千纪晚期进入中国。最令人信服的传播路线是经由最终成为丝绸之路组成部分的高山隘口（Spengler Ⅲ，2015；Spengler Ⅲ et al.，2014b），哈萨克斯坦东部的小型农牧生产者将小麦输送给了与之关系密切的新疆各民族；最终，小麦从新疆经甘肃河西走廊传入中原。
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早期的小麦大多为高度紧凑型，表现出与众不同的形态。这种小麦或许起源于巴基斯坦或印度北部，随后从那里传播至中亚各地。尽管在东亚的考古遗址中发现了类似的密穗小麦遗存，但目前尚不清楚它们与中亚的密穗小麦存在怎样的关联。其他形式的小麦，例如穗型松散且具有夏季生长习性的小麦，或许是在公元前一千纪或公元前二千纪沿丝绸之路南线（比如喜马拉雅山脉南缘）传入东亚地区的。小麦基因和不同小麦品种的传播彻底改变了亚洲农业生产和饮食传统的面貌，这是中亚交流路线的一大特征，也为旧世界的经济结构带来了变革。
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