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亨利·戴维·梭罗在其著名的随笔《野果》中指出：“苹果树的历史与人类的历史如此紧密交缠，这真是不同寻常。”（Thoreau，1862）的确，苹果与人类的关系密切且复杂，跨越了至少5000年的岁月。苹果的故事从丝绸之路开始。美国苹果派、苹果汁、苹果酒、苹果烤奶酥、苹果油饼、苹果酱和苹果蜜饯，这一切都起源于天山山脉的几条河谷。近年来，遗传学研究使关于苹果的诸多争议有了定论。尽管如此，苹果的祖先谱系依然极其复杂。物种之间的无性繁殖、同系近亲繁殖和自我复制形成了一份比蛛网还要错综复杂的进化树图谱。对于种植者而言，苹果的美并不在于其玫瑰色（绿色或黄色）的外皮，而在于它的遗传基因 富有多样性和可塑性，在于它拥有与其他苹果属物种、与其他苹果远亲品系杂交的能力，也在于它可以轻松嫁接到不同砧木上进行无性繁殖的便利性。
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你的苹果派里的苹果很可能只是得到商业推广的数十种苹果中的一种，嫁接在大约十种广泛使用的砧木中的一种上。而苹果属植物（包括野生型和驯化型）无论在过去还是现代都拥有庞大的遗传多样性。今天我们熟悉的硕大、甜美又高产的品种原产于丝绸之路。现代苹果的真正祖先是新疆野苹果，迈克尔·波伦在《植物的欲望》中对这一物种进行了富有浪漫色彩的描述（Harris，Robinson，and Juniper，2002；Cornille et al.，2012；Cornille et al.，2014；Pollan，2001）。今天哈萨克斯坦的东南部还有幸存的野生苹果树种群，结出的果实呈现出明显的表型变异：果实直径约8厘米（勉强超过3英寸），颜色有绿有红，口味有甜有酸。为绘制苹果的基因组图谱以及探究其驯化状态而进行过大规模研究的遗传学家称，古人带着最初驯化的苹果种子“沿着被称为丝绸之路的伟大贸易路线一路西行，沿途又遇到了其他野生苹果，比如西伯利亚地区的山荆子［Malus baccata （L. ）Borkh ］、高加索山脉的东方苹果（Malus orientalis Uglitz ）、欧洲的欧洲野苹果（Malus sylvestris Mill ）”（Cornille et al.，2014，59）。随着这些亲缘关系较远的遗传品系之间发生杂交，人类将不同苹果品种运往“丝绸之路”沿线乃至全球各地而产生遗传瓶颈效应（从较大的群体中分离出一小部分群体），人类不断由此筛选出自身想要的性状，鲍德温、布瑞本、凯米欧、科特兰、翠果、帝国（又称恩派）、幸运、富士、嘎啦、金元帅/黄香蕉（又称黄元帅）、金尊、蜜脆、泽西美、红玉、乔纳金、红旭、梅孔、麦金托什红苹果、红元帅（又称蛇果）、罗马和红宝石夫人等品种应运而生——而这只是目前全球数千个地方品种中的九牛一毛。嫁接使树木更加强韧，可以承载更沉重的果实；利用扦插进行无性繁殖可以固定品种的基因，保留所需要的性状。
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苹果野生亲缘种（我们常称之为林檎）对苹果遗传基因的贡献不可小觑。欧洲野苹果在沿丝绸之路向西传播的过程 中，对现代苹果品种的贡献尤为突出（Cornille et al.，2014）。苹果拥有自交不亲和的特性（单独一棵苹果树无法进行自花授粉，换言之，至少需要两棵苹果树才能结出果实），随着苹果树传遍欧洲和亚洲，这种自交不亲和性很可能促进了野生种与栽培种之间的基因流动。最终，人类与林檎（约5000年前生活在中亚的史前人类与新疆野苹果的某一种群）达成了“契约”，当今全球经济效益最高、分布最广的果树之一应运而生。
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深入剖析这一共同进化历程的细节难度很高，很大程度上是因为证据稀缺。虽然遗传学、语言学和历史研究均有证据表明苹果曾在丝绸之路沿线广泛分布，但植物考古学实际发现的古代苹果遗存寥寥无几。不仅如此，学界几乎没有对古代碳化苹果籽进行过区分野生亲缘种和栽培种苹果的研究。另外，苹果还有两个近亲也在欧亚大陆中部被人类所驯化，同样也沿着丝绸之路得到传播，这一事实令局面变得越发复杂。这两种近亲分别是榅桲和几种梨属植物，它们的种子在形态上与苹果非常相似。尽管我们知道唐代丝绸之路上已有梨的身影，但是关于它们的历史记载极为稀少。新疆吐鲁番地区的阿斯塔那古墓群中发现了完整的脱水果实（Li et al.，2013）。中国种植了好几种梨属树种，唐代时梨已是常见的水果。梨在古典时期的地中海地区也很常见：庞贝古城的壁画上出现了梨的形象，《荷马史诗》以及泰奥弗拉斯托斯和迪奥斯科里德斯的著作里也提到了梨，他们用“apios”（άπιος）或相关的衍生词来称呼这种水果；老普林尼则用拉丁文称其为“pyrus”。还有一种古代种群更为广泛的蔷薇科植物欧楂（Mespilus germanica ），这种植物的分布范围也有可能延伸到了西亚，但是我们对它的起源几乎一无所知，这种植物今天也仅在德国境内存在野生种。
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欧洲多地的古代遗址都出土了林檎的植物考古学遗存，包 括完整的果实和对半切开待晾干的果实（Zohary，Hopf，and Weiss，2012）。虽然这些遗存与今日欧洲的野生品种极其相似，但是人们已无法分辨这些遗存具体属于哪些品种。某些野生形态的欧洲野苹果拥有硕大的果实，但是驯化种和野生种之间的大量基因流动为研究这些据推测出自野生种群的果实增加了难度。此外，这些考古发现与现代苹果的故事并不必然存在关联，因为许多保存至今的林檎果实和种子来自真正的野生种，其中有某些品种传入欧洲的年代早于苹果。在接触真正的苹果之前，古欧洲人食用林檎已有数千年的历史。人类食用林檎的习惯或许为欧洲野苹果和驯化品系之间的杂交提供了便利。
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在幼发拉底河河口的乌尔古城附近（今巴士拉附近）的古代墓地（约前2200—前2100），普阿比王后墓中的碗碟上放有一串对半切开、脱水干燥的苹果，这一植物考古学发现意义重大。这些果实可能为野生林檎，也有可能是人工栽植却尚未驯化的苹果（Ellison et al.，1978）。脱水果实的直径为11毫米至18毫米不等（Renfrew，1987）。生活在古都乌尔的苏美尔人已经懂得种植葡萄，甚至掌握了树木栽培的技术，苹果或许也是他们栽培的水果之一。美索不达米亚的早期楔形文字也提到了成串的苹果干，不过，鉴于指代水果的词语往往十分宽泛，推定文献所指就是苹果的做法不免有些武断。举例来说，有些学者就认为古希腊神话中赫斯帕里得斯[10] 花园里的“金苹果”有可能是某种香橼果。
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无论乌尔城的苹果采自野生树木还是栽培树木，美索不达米亚超码在公元前一千纪初期便有种植苹果的活动，卡叠什—巴尼亚（Kadesh Barne’a）古村出土的保存完好的小型苹果遗存足 以证明这一点；但是目前仍不清楚这些小苹果属于哪个物种。卡叠什—巴尼亚遗址位于西奈半岛和以色列内盖夫沙漠的交界处。该遗址还发现了一批与之相似的对半切开、脱水干燥的苹果，年代可追溯到公元前10世纪，而且很可能出自某一栽培品种（Zohary，Hopf，and Weiss，2012）。
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罗马帝国时代，苹果在丝绸之路的两端都赢得了人们的喜爱。中世纪以前中亚苹果的考古学证据包括：在土库曼斯坦穆尔加布河三角洲的古诺尔特佩（前2500—前1700）发现的一颗可能是苹果籽的种子（Miller，1999），以及我在公元前一千纪晚期的图祖塞遗址发现的一颗苹果籽（见图23）（Spengler Ⅲ et al.，2018）。这些遗址坐落在一大片野苹果林里，虽然缺乏足够的证据，但这一带的先民很可能就是最初驯化苹果的人。在乌兹别克斯坦帕米尔高原的高山丝路矿业小镇塔什布拉克发现的大粒种子（见图24）则证明，苹果是丝绸之路沿线的交易商品（Spengler Ⅲ et al.，2018）。塔什布拉克聚居点位于海拔约2200米的高山，暮春的霜冻使该地区不太可能种植苹果。不过，从塔什布拉克步行几小时，便可到达土质和海拔都更适合种植果树的地方。
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图23 左：植物考古学发现的古代苹果籽的两面。右：现代苹果种子。2010年，我在天山南麓的图祖塞遗址发现了古代苹果籽。这颗苹果籽的年代约为公元前400年，是到目前为止该地区出土的最古老的苹果属/梨属植物种子，而这一地区正是学界公认的现代苹果的驯化起源地。从形态上看，它与今天该地区真正的野苹果的种子十分相似
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图24 两颗苹果籽的侧视图。上：我家后院种植的科特兰苹果的种子。下：乌兹别克斯坦塔什布拉克古遗址出土的碳化种子
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[1] 敦煌五代写本《寿昌县地境》记载：葡萄城，康艳典筑。在石城北四里。种葡萄于城中，甚美，因号葡萄城也。（见《敦煌地理文书汇辑校注》）——译注
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[2] 梁元帝萧绎《金楼子》：大月氏国善为葡萄花叶酒，或以根及汁酝之，其花似杏而绿心碧须，九春之时，万顷竞发，如鸾凤翼，八月中风至，吹叶上伤裂，有似绫纨，故风为葡萄风，亦名裂叶风也。——译注
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[3] 《后汉书·西域列传》：伊吾地宜五谷、桑麻、蒲萄。——译注
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[4] 《后汉书·西域列传》：栗戈国，属康居。出名马、牛、羊、蒲萄众果，其土水美，故蒲萄酒特有名焉。——译注
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[5] 《唐书》：太宗时，叶护献马乳蒲萄，一房长二丈馀，子亦稍大，其色紫。——译注
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[6] 《唐书》：蒲萄酒，西域有之，前跟或有贡献，人皆不识。及破高昌，收马乳蒲萄实，於苑中种之，并得其酒法。太宗自损益造酒，为凡有八色，芳辛酷烈，味兼醍益。既颁赐群臣，京师始识其味。——译注
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[7] 驯化瓶颈（domestication bottleneck）：指在驯化过程中，野生群体只有一部分个体被用于人工养殖和驯化，从而使驯化群体的种群数量相较于野生群体急剧减少，基因组的多样性大大降低。——译注
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[8] 约1041年，喀喇汗王朝正式分裂为两部分，西汗为阿里后裔，通称阿里系，领有河中地区及费尔干纳西部，以撒马尔罕、布哈拉为都城；东汗为哈仑·卜格拉汗后裔，通称哈仑或哈散系，领有怛罗斯、白水城、石城、费尔干纳东部、七河流域和喀什噶尔，以八剌沙衮为政治、军事都城，以喀什噶尔为宗教、文化中心。——译注
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[9] 中文选自朱维之译《失乐园》，人民文学出版社，2019年5月。——译注
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[10] 赫斯帕里得斯（Hesperides）：希腊神话中看守极西方赫拉金苹果花园的仙女三姐妹。——译注
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