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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 [:1700365819]
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 咀嚼中的脑
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我们把食物放入口中，开始咀嚼，如此方能感受到“酥脆”。嵌在上颌骨（maxilla）和下颌骨（mandible）的两排牙齿是我们咀嚼的“利器”。四对咀嚼肌固定在颅骨上，延伸至下颌，一起帮助下颌的活动。[19]婴儿出生时咀嚼肌纤弱无力，需要学习才能控制使用。新生儿利用一些负责面部表情的小块肌肉进行吮吸，而不是使用咀嚼肌（母亲应当为此感到庆幸）。
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我们的颌骨尺寸很小，这是现代人的一个明显特征，即便是与我们亲缘关系最近的物种也不具备这一特征。如果将现代人的头骨与其他大猿、其他人属动物的头骨放在一起比较，我们很可能会觉得现代人的头骨看着最顺眼。其实我们的头骨才是形状最奇怪的，我们的脸平坦得可笑，颌骨那么小，却有一个巨大的脑壳（颅骨）。脑部尺寸的增大势必要求咀嚼器官尺寸减小。对大多数研究者而言，这意味着一个关键的变化：人类从依靠手撕嘴咬处理食物，转变为利用石器、烹饪和其他技术。牙齿尺寸的减小（并不一定伴随颌骨的缩小）是将人属（Homo）与其他二足猿类相区别的一个普遍特征，这一判断标准现在适用，200万年前人属动物刚出现时也适用（更多相关内容见第二章）。
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下一个问题是，我们如何控制自己的这套小牙、小嘴。这就需要谈到我们的脑。让我们先来回顾一下关于脑的基本知识，然后再来探讨脑在咀嚼过程中扮演什么角色。（温馨提示：下面篇幅中将会密集地出现大量知识。）[20]
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中枢神经系统包括两个主要部分：脑与脊髓。脊髓由大束纤维构成，贯穿背部椎骨，联系全身的神经，即周围神经系统，最后穿过头骨下方的枕骨大孔，汇入脑中。
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脑位于颅骨之中，受到这层坚硬外壳的保护。脑由三个主要部分构成：脑干、小脑和大脑。脑干与脊髓直接相连，此外，大部分头部与颌部的神经，即脑神经〔7〕通过脑干进入脑部。脑干还负责调节呼吸及复杂的运动模式，对于睡眠和意识状态也很关键。小脑位于大脑下方的夹缝之中，负责控制随意性运动以及身体平衡与姿态。
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人脑的主要构成
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一般将脑组织分为两种类型：灰质与白质。灰质的主要构成是神经细胞，或称神经元，神经元主要聚集在大脑外层表皮的皱褶中，我们称这些皱褶为大脑皮质。大脑皮质既有凹下的脑沟又有凸起的脑回，层层叠叠，使有限的空间里能容下更多的神经元。
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小脑上的皱褶比大脑上的更多，而且小脑中的一些神经元更小，因此小脑的神经元密度要比大脑高。
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神经元还会在白质的内部聚集成团，称为基底核。白质中并不含有神经元胞体，而是由神经元延伸出的突起构成，这些突起是神经元之间的交流通道。神经元突起有两种：轴突将一个神经元的信号传递给另一个神经元，而树突则负责接收从轴突传来的信息。这些突起不仅很长而且结构复杂，可以同时与多个神经元交换信息。这种信息交换通过电信号进行，电荷可以将一个神经元激活。而在一个神经元轴突与另一个神经元树突相遇的位置，即突触，一种称为神经递质的化学物质可以跨过这道缝隙，将信息继续传递下去。轴突和树突的表面包裹着一层白色脂质，称为髓鞘。电脉冲沿着轴突前进时，髓鞘起绝缘的作用。如果神经系统中部分髓鞘破裂或受到损坏，就会引起多发性硬化症等疾病。
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大脑可以分成两个半球，两半球之间的联系通道主要是一大束称为胼胝体的白质，此外还有一些小型的神经通路。每个大脑半球都可以划分为几个主要的结构区域，称为脑叶。脑叶的划分基本与主要脑沟的位置相对应，主要有额叶、顶叶、颞叶与枕叶。每个脑叶都与特定的功能相联系，而且每个脑叶都可以划分为更小的分支区域。值得注意的是，一个脑叶的部分区域与另一个脑叶的部分区域可以存在密切的联系，共同构成功能性大脑网络。
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按照功能的不同，传统上将大脑皮质分成两种类型：初级皮质与联合皮质。初级皮质直接涉及运动控制与感官输入。初级运动区域位于额叶，主要在中央沟附近，而中央沟是大脑表面最容易辨识的区域之一。众所周知，大脑的一侧控制着相反一侧的运动功能。初级感觉区域在整个小脑都有分布。负责触觉与方位感的初级皮质位于顶叶，而负责视觉的皮质在枕叶中心，负责听觉的在颞叶，负责嗅觉的在额叶。
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大脑的每个半球都由四个主要脑叶组成：额叶、顶叶、颞叶和枕叶。每个大脑半球还有一个岛叶，它被皮质表面的四个脑叶覆盖，就像一座孤岛。岛叶对于处理味觉信息尤其重要。丘脑由若干神经核（神经元的聚合物）构成，简单讲，这些神经核的功能相当于一扇大门，来自身体的信息通过这扇大门到达皮质。
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大脑皮质的大部分区域都不是初级皮质，而是联合皮质。之所以叫“联合皮质”，是因为这些区域汇集了来自大脑不同部分的输入内容，初级信息在这里进行处理。某些联合皮质只从一个初级区域接收输入，而其他联合皮质则能整合不同种类的感官信息。一般认为，在哺乳动物中，随着脑部尺寸的增大，联合皮质相对于初级皮质所占的比例也在增大。高层次的认知功能，如思考、决策、创造活动等，皆起源于联合皮质。不过我们需谨记，来自所谓“低层次”大脑区域的信息输入也伴随着这些精神过程的发生。边缘系统（limbic system）由若干较小的脑结构组成，这些结构大多数都分布在大脑半球内壁，深深隐藏在中脑之中。边缘系统负责调节许多基本功能，比如嗅觉、基本情绪以及记忆。英语中有一个说法叫“going limbic”，用来形容某人被愤怒或欲望冲昏头脑，这反映了人们对情绪的一种认识：大脑中有一部分是原始的、动物性的，在情绪的刺激下会偶尔起作用。隐藏在中脑之中的还有基底神经节，这些结构在两方面显得尤其重要，一是控制整体运动，二是控制动机行为，如涉及进食的各种行为。
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安东尼·达马西奥〔8〕坚定地认为，情绪和感觉对于决策和意识等经典的高级过程也是必需的。[21]脑是一个高度整合的结构，而不是像俄罗斯套娃那样，仅是一些略有联系的皮质区域重叠着塞在一个脑壳里。我们应当牢记这一点，尤其是在探讨人类如何看待食物与进食这一问题的时候。你可以随便往嘴里扔一块无酵饼，咀嚼、咽下然后消化掉，整个过程都不用费脑子、动感情。但如果你是一位正在教堂参加弥撒〔9〕的天主教徒，而那块无酵饼是圣餐饼，那情况就不一样了。当咽下圣餐饼之时，它即转化为基督的身体，因此你的行动背后必然有深刻的思虑和感受。圣餐饼转化之说并不接受科学的检验，但是最近神经科学领域的进展让我们能够理解，一个个体在参加宗教仪式或者进行其他充满文化性的复杂行为时大脑的活动情况。
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基底神经节包括苍白球、伏隔核、尾状核以及壳核等基底核。这些基底核对于运动、进食和消化等动机行为非常重要。胼胝体是位于大脑两半球之间的白质结构，两半球之间的信息交换大部分都是通过胼胝体实现的。
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走马观花地了解了脑的功能构造，让我们回到正题：进食始于咀嚼，而脑部是如何调控我们的咀嚼过程的？[22]咀嚼肌通过第5对脑神经，即三叉神经，与脑干相连。脑干中有一群神经元，统称为中枢模式生成器（central pattern generator，CPG），咀嚼的节奏模式就受到CPG控制。当我们咀嚼时，CPG从脑的高层次区域接收信息，同时维持着一个复杂的反馈通路，这一通路涉及三叉神经与脑干中的其他神经核。尽管咀嚼还受到更高层次的控制，但是动物实验表明，即便移除了大脑，仅靠CPG和三叉神经通路也是可以维持基本的咀嚼模式的。尽管CPG控制着咀嚼这一基础的、在演化上非常原始的行为，但它也是负责语言产生的神经通路的重要部分，而语言的生成显然是一个较高层次的认知过程。这再次说明了我们的脑部存在着高级区域与低级区域的密切整合。
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那么在我们咀嚼时，大脑中的高层次区域有何反应呢？研究者采用了最先进的脑成像技术，例如功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI），当测试对象在进行不同任务时，fMRI可以测量脑部不同区域的血流量变化。研究者试图准确描述咀嚼过程中脑部哪些区域是活跃的。[23]问题来了，在使用此类技术时，头部需要保持静止不动的状态，以达到最好的造影效果，但是咀嚼时头部不可能是完全静止的。当然，包括损伤分析（将某种脑功能的丧失对应到特定的脑损伤部位）、神经外科手术中直接的电刺激等在内，传统的脑部研究方法已经确定，与口、舌相关的区域位于额叶的初级运动皮质；感觉区位于顶叶。这些发现在最早期的fMRI研究中得到了证实。而人们原先预期的一些脑区激活情况也在这些研究中得到了确认，包括小脑中负责随意运动控制的脑区，以及丘脑——中脑中的神经核集合，连接大脑皮质和低位脑区的关键中继站。此外，被激活的还有岛叶，这一小块皮质深藏在额叶与顶叶之下，来自若干脑区的信息输入在此整合。岛叶的功能之一就涉及味觉的调控。
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在一项fMRI研究中，研究者让一组参与者咀嚼口香糖，而另一组没有食物只是模拟咀嚼的动作。[24]研究发现，与咀嚼相关的神经网络比原先认识到的更大，一直延伸到额叶与顶叶之间联合皮质的部分区域。
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研究人员尚不清楚为什么嚼口香糖会激活这些皮质区域。可以预见，能够引发不同联想的不同食物在不同的情景中食用，还会激活除了运动控制和感觉区之外更多区域的联合皮质。
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