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这的确是一件非凡之事，只有人类拥有一套可处理各类食物的工具：牙齿可切割、撕咬、咀嚼、研磨；胃液可溶解所有咽下之食，无论生熟、鲜腐。人类没有不称心的食物。
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——《霍格每周指南》之“烹饪之道”
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（“Gastronomy”, Hogg’s Weekly Instructor, 1849）
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 像羊、猪这样的动物几乎什么都吃，于是有了“天然垃圾处理机”的名声。不过正如上面那位不知名的19世纪评论家所指出的，要论饮食范围之广，咱们人类也是毫不逊色。人类这一物种有一种基本的生物学倾向：觅食范围很广，以避免依赖于某一特定类型的食物。但是文化又凌驾于这种生物学倾向之上，使我们对食物有选择性，文化决定了我们使用哪些食材，又应当如何烹饪。文化创新与广泛觅食的天性结合起来，造就了人类的饮食世界，花样之多如宇宙般浩荡无穷尽。不过，并不是人人都能吃下所有种类的食物，很多人都有一长串的饮食禁忌。人类的适应能力表现在许多方面，其中之一就是，人类个体彼此之间的饮食习惯可以千差万别，而且都能吃得很开心。这是为什么呢？
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我们可以在人类的演化史中找到这个问题的部分答案。[1]大约600万年前，在非洲大陆的某处出现了一种不寻常的猿。这种猿不同于其他猿之处在于：它们花在森林里的时间较少，而待在开阔草原和森林边缘地带的时间比较多；另一个不同之处是，这种猿用两条后腿行走，而不是像今天的大猿（猩猩、黑猩猩和大猩猩）一样用四肢的指关节或者掌部着地行走。为什么这种猿开始用两腿行走，并且离开了森林？其中原因我们尚不完全理解。人们提出了各种假说，有的认为与能量使用效率有关，有的认为与搬运能力有关，还有的认为是随着猿类家庭的发展，它们需要更多的食物。但是这些解释中没有一个得到普遍接受。[2]不管原因究竟是什么，这种双足的猿类都是非常成功的生物，并且它们分化为好几个物种，在数百万年的时间里占据了非洲大陆的大部分区域，随后又占据了亚洲以及世界各地。所有这些双足的猿在动物学上都属于同一个族，即人族（Hominini，或简称为hominins）。在过去的几百万年间，尽管人族的若干不同种属及其后代都有演化发展，但是一直生存到今天的只有智人（Homo sapiens）。
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饮食在某些人族动物的演化史上扮演了一个关键的角色。其中有一支人族后裔，至少包括了从东非到南非的三个种，它们共同组成了粗壮南方古猿（robust australopithecines），简称粗壮南猿。“粗壮”并不是指它们的个头特别强健（它们的个头与黑猩猩差不多），而是指相较之下，它们的头部非常大。经过几百万年的演化，粗壮南猿的颅骨已经从较常见的猿类颅骨变化成了另一种样子：能够附着大块的肌肉以便咀嚼；臼齿变得巨大，而前牙（门齿和犬齿）却变得很小，几乎微不足道。粗壮南猿有一个绰号叫“核桃钳子”，它们似乎当之无愧，巨大的颌骨和臼齿看起来非常适合处理坚果、种子一类的坚硬食物。
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但是解剖学的第一印象有时是会误导我们的。最近对粗壮南猿的研究，主要关注它们的牙齿，以了解其生活方式。[3]通过对牙齿磨损的情况进行显微镜分析，我们可以推断其饮食习惯；此外，牙齿珐琅质中的碳同位素也可以告诉我们这些猿类主要食用哪些植物。研究结果表明，粗壮南猿演化出巨大的颌骨和臼齿并不是咀嚼硬物的结果，而是咀嚼各种禾本科（草）和莎草科（与草类似）植物造成的。非洲南部粗壮南猿的饮食比较接近一般的猿类，主要食用水果、植物茎叶以及草和莎草，而非洲东部的粗壮南猿似乎完全依赖草和莎草。因此，是食草，而非食用坚果和种子，推动了自然选择的进程，造就了如此夸张、特化的颅骨。
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化石记录中发现的最早的粗壮南猿生活在270万～250万年前。250万年前左右是人类演化史上非常有趣的一段时期：不仅粗壮南猿开始在非洲东部和南部出现，最早的石器也在此时此地出现。随后，大约在200万年前，脑部增大而牙齿并未增大的人族动物也开始被化石记录保存下来。这一时期的气候变化多端，导致非洲大陆上森林和草原的相对面积不断变化，这对动物的种类和分布情况也产生了清晰的影响。
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在我们祖先和近亲的族谱上，出现了一道裂痕：一支是牙齿较大的粗壮南猿，被归为傍人属（Paranthropus），现已没有存活的后代；而另一支就是人属（Homo），其脑容量远超大猿和早期的人族动物，并且后来演化出了三倍于黑猩猩的脑容量，这一支人属后裔就是我们自己，以及已经灭绝的尼安德特人（Neandertal）。[4]
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最后的粗壮南猿生活在东非，它们是饮食高度特化的物种，最终于100万年前灭绝。它们为了食草变得过于特化。特化可能是件好事情，但万一环境条件改变，或者竞争者崛起，要想从特化模式再调整回来就很困难。与粗壮南猿形成对比的是它们的近亲直立人，也就是我们的祖先。直立人利用他们较高的智慧和较强的技术占领了各种栖息地（草原、湖畔、混合林地），拓展了他们的饮食种类，最终变成了杂食性的物种。
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那么我们的祖先是如何做到这一点，从而避开了过度特化的陷阱的呢？我们的祖先不仅在非洲站稳了脚跟，后来还向外扩张，足迹遍布全球，适应了极其多样化的环境，这一过程中又有哪些演化上的关键因素在起作用？其中之一就是智力，即纯粹的脑力。不过脑部也是身体的一部分，杂食脑与杂食的身体共同演化。现代人的身体基本上仍然是一具灵长目的身体，只不过有了一些改变。所以我们还是先来回顾一下灵长目的起源与发展，看看我们饮食习惯的演化史始于何处。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 栖于树，食于树
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一般来说，灵长目动物的一生或者一生中的大部分时间都在树上生活。这当然有例外，我们人类、一些狒狒、体型庞大的大猿等，都有大量的时间在地面上生活。但这是少数情况，远不具有普遍性。向前追溯6000万年左右，所有的猿、猴以及原猴亚目的各种小型灵长目动物（狐猴、眼镜猴、懒猴以及婴猴等），都有一个共同的祖先。不过它看起来更像小型的啮齿目动物，而不像今天的灵长目。[5]这是中生代末、新生代初，地球上的物种在此时发生了一次巨大的变革，爬行纲横行地球的时代结束了，哺乳纲取而代之。中生代也有哺乳动物生活，但它们并不是主角，尽管胎盘哺乳动物与有袋哺乳动物的分化始于此时。现在认为是一场大灾难——也许是小行星或者彗星撞击地球——导致全球大降温，冻死了地球上的许多植物，这也就意味着大型食草恐龙的末日，而捕食食草恐龙的食肉恐龙也自然难逃此劫。
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爬行纲的一蹶不振使得哺乳纲有机可乘。在同一时期，主要依赖于昆虫授粉的开花植物（被子植物）迎来了多样化发展新阶段。植物与昆虫之间的相互作用为现代生态系统的发展架起了舞台，更为胎盘哺乳动物的多样化奠定了基石。我们今天看到的灵长目、啮齿目和食肉目等哺乳动物的演化史皆可追溯到这一时期。
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大约一个世纪之前，人类学家已经观察到了灵长目区别于其他哺乳动物的独特解剖学特征，并且注意到这些特征中的大部分是为了适应树上的生活。鉴于大多数灵长目就生活在树上，这并称不上多么有洞察力的见解。但是研究者们还观察到了灵长目拥有善于抓握、长了趾甲的手和脚，而不是爪子。此外它们对视觉的依赖重于嗅觉，朝向面孔正前方的眼睛赋予它们立体视觉和深度知觉。研究者们根据这些观察得出结论：灵长目动物的身体之所以会演化出这些特征，就是为了更好地应对复杂三维环境中纵横交错的树枝。[6]
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正是这些解剖学上的适应将最初的灵长目动物与其他哺乳动物“分离”开来，这种分离既是活动环境的分离，也是演化意义上的分离。灵长目动物的特殊之处并不在于它们有哪些行为，而在于这些行为发生在哪儿。这就是灵长目起源的“树栖论”。
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树栖论在这一领域统御了数十年，人类学家与灵长目动物学家都很认同这一看法：灵长目的所有特点都可以用树上生活来解释。不过在20世纪70年代，研究者开始从另一个侧面理解灵长目的起源。马特·卡特米尔（Matt Cartmill）指出，许多生活在树上的哺乳动物并没有善于抓握的手、脚，也没有立体视觉（比如松鼠），因此灵长目的这些特征不可能是完全为了适应树上生活而演化出来的。[7]他认为这些特征正是一个视觉捕食者应该具备的，灵长目动物用善于抓握的脚将自己固定在树上，腾出两手抓虫子吃；而立体视觉所带来的深度知觉可以帮助它们更好地追踪、定位目标。罗伯特·萨斯曼（Robert Sussman）将灵长目的“上树运动”与被子植物的扩张联系起来。[8]他指出灵长目不仅抓虫吃，而且还采食水果，善于抓握的手脚有利于抓虫，也可以让它们方便地摘取小树枝上的果实。因此灵长目的特征并不仅仅与他们的栖息环境有关，更与它们在树上吃什么有关。
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6500万年至4500万年前的化石记录中充满了看似灵长目的各种小动物，其中某些毫无疑问就是现存灵长目动物的祖先。[9]最早期的灵长目体型很小，这一点很重要，因为只靠吃昆虫过活的哺乳动物，其体重不可能超过500克太多，除非它们有能力像食蚁兽和土豚那样挖掘昆虫的整个巢穴。因此最早期的灵长目的食谱上很有可能就一道菜——虫子。不过随着时间推进，灵长目，尤其是类人猿（猴和猿）越来越依赖植物性食物，比如水果和树胶，此外还有某些种属采食大量的叶子，有证据表明旧世界〔1〕猴与新世界〔2〕猴各自独立演化出了消化树叶的能力。
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如果我们断言灵长目住在树上，主要依赖植物性食物的话，尚不能完全揭示真相。有一种灵长目动物是完全肉食性的，就是眼镜猴。虽然眼镜猴属于原猴亚目，但它实际上更接近猿、猴这一分支，而与狐猴、懒猴等其他原猴亚目动物差别较大。在猴与猿中，体型最小的猴子比较依赖动物性食物，但最多也只占三分之一。绝大多数猴与猿几乎完全依赖植物性食物。在我们人类的近亲中，大猩猩和猩猩几乎100％吃植物过活，黑猩猩比例稍低，不过也在90％以上。[10]就这一点而言，人类的情况很特殊：在采集、狩猎的时代，人类65％的食物是植物性的，35％是动物性的。当然，根据各地的不同情况，这一数据可能有很大变动。
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人类并不在树上生活，一般来说我们也会吃大量的肉，至少与猴、猿相比是这样。当然，人类食肉量的多少存在很大的个体差异和文化差异。我们知道直立行走意味着离开了树木森林，进入了更开阔的草原地区。粗壮南猿离开森林之后仍然只吃植物性食物，而我们的祖先则走上了另一条演化之路，最终将越来越多的肉类纳入了日常饮食，同时也还吃着各种各样的植物性食物。我们还演化出了巨大的脑部，这很有可能帮助我们从粗壮南猿手中夺得了草原生态位〔3〕。但是这与吃肉有什么关系呢？让我们这样阐述演化上的经典难题：是先有肉还是先有脑？
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