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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 脑与肉
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20世纪上半叶，“男狩猎，女采集”的演化模型开始在理论界出现，到70年代，讨论的热点变成了这一模型在性别角色和两性关系上的意义。这一模型的核心在于认识到了肉类在我们祖先的饮食中的重要性，以及狩猎在他们生活方式中的关键地位。狩猎模型的先驱舍伍德·沃什伯恩（Sherwood Washburn）于1957年写道：
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喜爱食肉是人区别于猿的主要特征之一，这一习惯彻底改变了人类的生活方式。狩猎涉及团队协作、劳动分工、成年男性分配食物、更广阔的兴趣、领地的大扩张以及使用工具。[11]
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沃什伯恩的主要论点之一就是，肉食对于人类——人属成员——的演化至关重要。换言之，肉食对于人族与猿的分化并不重要，而是在稍晚才发挥作用，伴随着不断增大的脑容量、石器的使用、增强的智力和认知能力等特点一起出现。沃什伯恩的观点与南非的古人类学家雷蒙德·达特（Raymond Dart）针锋相对。达特于1925年首先发现了南方古猿，并且造出了它们的属名Australopithecus。达特提出的假设认为，食肉之风始于脑部较小的南猿属，而非脑部增大的人属。[12]在达特看来，南猿堪称“杀手猿”，它们会使用各种非石质工具捕杀猎物，甚至是自己的同类。而沃什伯恩以及后来的C. K. 布雷恩（C. K. Brain）在考察了南非人族化石遗址的骨沉积物之后，做出了一项决定性的研究：他们强烈地认为南猿极可能是其他动物的猎物，而非猎手。南非发现的南猿遗骨之所以会与其他猎物的骨头混杂在一起，是因为它们都被大型猫科动物、土狼或者猛禽捕获，并丢弃在洞穴或者落水洞中。[13]这一结论如今已被广泛接受，因此我们可以说，越来越爱食肉是晚期人族演化（距今200万年）独有的标志性行为。
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沃什伯恩将食肉与狩猎的发展直接联系起来，尤其是男性之间合作的大型狩猎活动。到20世纪60年代，这种观点发展成为人类演化的“狩猎假说”，即认为狩猎是早期人类发展为现代人最重要的一步。在狩猎假说的推动下，研究者一窝蜂地开始研究“硕果仅存”的几个部族，他们在20世纪晚期仍保持传统的狩猎-采集生活方式。尽管没有哪个社会是完全静止的，在文化演化中停滞不前，但是比起任何一个发达的农业社会，这些部族的生活方式肯定要更接近早期人类的生活方式。狩猎假说在20世纪70年代至80年代受到了一些相当尖锐的批评：女权主义者认为这种学说是男性沙文主义的；而一些考古学家也批判狩猎假说，他们指出，人族考古遗址中发现动物的残骸并不一定意味着早期人类有狩猎活动，那些尸体也有可能是其他猛兽吃剩下，然后被人捡回来的。
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让我们来看一下人类演化时间线上的两个点：第一个点是大约250万年前，当时人族动物的饮食还几乎完全依靠植物性食物；第二个点是1.5万年前，当时的现代人类过着狩猎-采集的生活，他们依旧主要吃植物，但是肉食的比重已经有了明显的提高。如果我们从1.5万年前再向前追溯，就有充足的证据可以证明脑部较大的尼安德特人（生活在距今15万年至3万年间）很擅长大型狩猎活动；而从尼安德特人再向前追溯，考古学家们还发现了距今100万年至30万年前，人族动物曾进行狩猎的证据。[14]其实考古证据还告诉我们，早在175万年前，早期（但不是最早）的人属出现在非洲东部，而当时的人族动物已经开始使用石器屠宰、处理动物的尸体。[15]更关键的是，考古学家发现，他们只吃动物身上最好的那部分肉，这意味着他们接触到的动物尸体是完好无损的。这可能是因为他们“篡夺革命果实”，比如说食肉动物刚把猎物杀死，人族就把食肉动物赶跑，霸占猎物；或者，猎物根本就是人族自己打到的（这也是最简洁的解释）。不管是哪种情况，考古证据都有力地证明，在距今200万年前，肉类在人属饮食中的重要性不断增加。而饮食中肉类比重增加的趋势与人属脑容量增加的趋势几乎是完全一致的。总之，早期人属的饮食习惯开始转变，从几乎完全食用植物变得越来越具杂食性，而这一过程极有可能发生在大约200万年至250万年前。
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我们无法得知早期人属的狩猎方式与现代人是否一样，二者似乎是不太可能一样的。但是不管如何杀死猎物，他们都要用尖锐的石片从骨头上剔肉，这种基本技术在兽骨上留下的痕迹都是一样的。沃什伯恩认为，“人之为人，乃在于狩猎”，不过很难说他描绘的狩猎场景究竟出现于时间线的哪一点上，因为很多与狩猎相关的高阶行为都难以从考古记录中辨别出来。尽管如此，亨利·邦恩（Henry Bunn）和克雷格·斯坦福（Craig Stanford）还是这样写道：“从现有证据来看，食肉习惯的养成以及食肉本身并不是人族动物出现的原因。但是我们却能有力地证明，人之为人，食肉在其中扮演了一个影响重大的角色。”[16]
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我们的行为将我们与其他灵长目动物从根本上区别开来，这是当然的，行为反映了我们的智力、语言能力以及其他认知能力。这些并不仅仅是脑容量增大的结果，脑部的功能结构也必然发生了变化。不过我们在化石记录中只能观察到前者。脑容量的变化无疑与知识处理能力的增强相关。如果说人之为人，狩猎、食肉在其中影响重大，那么狩猎与食肉也极有可能对脑部的增大过程产生深刻影响。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 高能耗的大脑
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脑一直处在“饥饿”的状态中。因为脑主要由神经元组成，而神经元之间的沟通需要消耗大量的细胞能量。信息以动作电位（action potential）的形式沿着一个神经元轴突传导至另一个神经元。“动作电位”是一个生动的说法，它要求离子跨越神经元之间的缝隙，即突触。神经组织消耗能量的速率是骨骼肌的16倍。为了满足神经元的能量需求，有“细胞动力工厂”之称的线粒体以很高的浓度出现在神经突触附近。[17]
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演化史上人类脑容量的增加远远不止一星半点。[18]几乎所有大猿和非人属人族动物的脑容量都在350～550毫升之间。人属最早的成员生活在大约200万年前，他们的脑容量一般在600～850毫升之间。不久之后，直立人登场了，首先出现在非洲，随后是亚洲。直立人的脑容量在900～1200毫升之间，在他们100多万年的历史中，脑容量总体呈现上升趋势。大约在几十万年前，非洲、欧洲和亚洲出现了一群新的人属动物，有时被称为古代智人（archaic Homo sapiens），更正式的说法是海德堡人（Homo heidelbergensis），他们的脑容量在1100～1400毫升之间，比直立人的脑容量要大。最后，大约在20万年前，尼安德特人和现代人出现了，他们的脑容量是1400毫升左右，有时甚至更大。
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人类脑部增大的速度远远超过了躯体增大的速度，因此我们不仅是脑容量增大，脑占身体的比重也增大了。与其他哺乳动物相比，人脑对身体的热量供给施加了前所未有的压力。脑部质量只占体重的2％，却占用了身体静息代谢率（resting metabolic rate）的20％～25％。其他灵长目动物的相应数据是8％～13％，而非灵长目的哺乳动物一般是3％～5％。[19]我们的祖先如何供养得起不断变大的脑部？你大概已经猜到了——吃肉。不过其中的故事还很复杂。
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对所有的动物而言，饮食无外乎两种选择：植物性食物或者动物性食物，而一个物种的营养状况取决于饮食中两种食物的比例是否有益于健康。大多数的灵长目动物完全或者几乎完全依赖植物性食物，虽然人类总体上是杂食性的，但是如果有个体选择吃纯素食，他也一样能健康成长。动物性食物的营养密度确实很高，富含蛋白质、多种矿物质和维生素，不过许多植物性食物也有这些优点。人类演化的特殊之处就在于，特定环境中可供食用的动植物种类差异很大。其中的一个关键因素是，通常情况下不吃肉的灵长目动物，可以毫无障碍地接受肉食。对灵长目动物消化过程的实验研究表明，大多数灵长目动物应对肉食都不在话下，有的甚至还很喜欢吃肉。[20]
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大多数灵长目动物生活在树上。不过，在林冠遮蔽之下，猎物的个头都很小，而且难以捕获。尽管灵长目动物要依赖动物性食物才能摄取某些营养素，但总的来说，植物性食物更丰富，无需耗费很多能量就能获取，因此如果把时间花费在植物性食物上，会令它们生活得更好一些。而在热带稀树大草原上，情况另当别论。只要捕食者知道如何下手，这里的动物性食物唾手可得，而且可能分量很足。灵长目动物学家凯瑟琳·米尔顿（Katharine Milton）认为，早期人属的饮食中开始包含肉类，同时也有水果、坚果、块根等高热量的植物性食物。这样一来他们就可以不再食用茎、叶等低热量的植物性食物。而此类食物必须大量摄取才能吃饱，消化过程占据了很多肠胃空间，而其获取过程又要占用很多时间。[21]为增大的脑部提供热量，必须要有高品质的饮食。肉类对高品质饮食的贡献还在于使我们的祖先能够专注于高品质的植物性食物。
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在人的演化史上，脑和消化道这两者似乎总是纠结在一起。1955年，人类学家莱斯利·艾洛（Leslie Aiello）和彼得·惠勒（Peter Wheeler）发表了一篇经典的论文，在关于饮食和脑容量演化的讨论中，他们将目光转向了消化道尺寸的问题。[22]艾洛和惠勒不仅关注饮食的演化，也关注身体为了支持更大的脑部而做出的解剖和生理上的权衡。这些权衡是必需的，因为脑容量变大的同时，身体的基础代谢率并没有提高。艾洛和惠勒首先注意到脑部并不是人体唯一的高能耗器官，心脏、肾脏以及腹腔内的内脏器官（肝脏和肠胃）消耗的能量也超出了它们占体重的比例。随后艾洛和惠勒分析了各种灵长目动物的器官和身体大小，以估算出人类大小的灵长目动物应该有多大的内脏器官。他们发现，人类心脏、肾脏和肝脏的大小与预期的一样，但是肠胃比预期的小了60％。
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肠胃道尺寸减小所节省的能量正好与脑部变大所增加的能量需求相抵消，这似乎意味着肠胃与脑部存在直接的能量交易。艾洛和惠勒指出，考虑到增大的脑部对氧气的需求，心脏和肺部的尺寸不太可能减小。相似地，脑部不能以葡萄糖的形式储存能量，它要依赖肝脏稳定地提供糖分，因此脑部也无法容忍肝脏的缩小。肾脏的尺寸也不能减小，因为稀树大草原气候炎热，早期人属格外重视肾脏的尿浓缩功能。由此我们得到了这样一幅演化场景：饮食的品质越高，所需的肠胃道就越短，用来维持脑部运转的代谢活动的比重就越大。这套说法当然有些循环论证的意思，但是我们不能否认这些因素间的相互作用对人类演化产生了关键性影响。艾洛和惠勒的学说在科学界也遭到了一些批评，但是他们确实推动了这一领域的研究，而且人们也普遍接受了他们的观点：增大的脑部需要解剖上的平衡。[23]
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与饮食品质较低的灵长目动物相比，高品质饮食灵长目的脑容量会更大。肉类并不是灵长目高品质饮食的必要成分。[24]但我们的祖先极有可能通过增加肉食的比重来提高饮食品质，当然提高饮食品质还有其他的手段。前一章中就讨论过，烹饪很可能提高了我们处理和消化食物的效率，尤其是肉类和块茎等高热量、难消化的植物性食物。
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在传统的狩猎-采集部族的社会文化结构中，狩猎活动无疑占据了重要的地位。在许多情况下，狩猎在文化上的重要性要远远高于肉类在饮食中的比重。我们无法评估肉类在远古社会文化中的重要意义，但是有理由认为，肉类和狩猎的文化地位是建立在营养学的基础上的。肠胃道尺寸的缩小和头部尺寸的增大这两项解剖特征，标志着人类在营养、文化以及认知上的革命，而肉食极可能在其中起到了关键的中介作用。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 “以鱼补脑”假说
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