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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 [:1700365833]
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 味觉原理
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前面讨论了味觉如何受到文化、历史、意识形态层面的影响。下面来看看这个故事的另一面——味觉的生理基础和分子基础，在这一方面所有人或多或少都是共通的。人的所有感觉都依赖于一些特化的细胞，这些细胞通过发出神经冲动（nerve impulse）来回应外界环境的刺激。味觉和嗅觉都是侦测到化学物存在的结果，因此味觉和嗅觉的感受器叫做化学感受器。[11]
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味觉体验开始于口中特化的味觉细胞的活动。这些味觉细胞形成了一个个小型结构，每一个都由50～150个细胞构成（其中既有味觉细胞，也有支持细胞），这些结构就是味蕾。在味蕾内，化学感受器位于手指状延伸的细胞膜之上，向外对着口腔。当食物进入口中，在唾液和咀嚼的作用下溶解，其中的化学物质就被释放出来，接触到味蕾。（因此，正如许多人已经注意到的，干涩的口腔会影响味觉感受。）味蕾分布在舌头表面毛糙不平的乳突（papillae）结构中，所有的乳突一共包含大约1万个味蕾。口腔其他部位的表面也有味蕾分布。味蕾中的味觉细胞并不是一种感觉神经元（这一点与嗅觉细胞不同），味觉细胞必须与一个感觉神经元形成突触，才能产生神经冲动。
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气味依赖数千种不同的嗅觉感受器，而味道则不同，所有的味道都由五种基本的味道类型组合而成：甜、酸、咸、苦、鲜。鲜味就是谷氨酸单钠（monosodium glutamate），也就是味精的味道，这是亚洲菜肴中经常使用的一种鲜味剂。谷氨酸是一种氨基酸，出现在蛋白质丰富的食物中。我是吃着大把撒味精的美式食物长大的。现在回想起来，我意识到那些食物之所以味道鲜美，尤其是牛肉，味精的力量功不可没。有证据显示“肥”也是一种基本的味觉（脂肪酸的味道），但是这种说法仍需要更多的证据支持。[12]
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在自然界中，鲜味和甜味意味着食物富含营养，而苦味一般是食物有毒的信号。我们尝到苦味的本能反应就是把它吐出来。基本味觉的化学感受器集中分布在舌头的不同位置：甜味感受器聚集在舌尖；咸味感受器分布在舌尖和稍靠后一些的舌面两侧；酸味感受器在舌面两侧更靠后的位置；苦味感受器在舌头的最后方。鲜味感受器在口腔的最后方，靠近咽腔的地方。〔9〕来自不同味觉感受器的信息在脑部的味觉中心汇合，根据不同感受器传来的输入信息强度，形成一个整体的味觉感知。[13]
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我们对味道的感知不仅仅依赖于味觉感受器，食物的质地也会影响其味道，如干燥的食物没有湿润的食物有滋味。此外，生理因素也会改变我们对某种食物的食欲和味觉感受，如人有时会格外想吃含盐的食物。当人体中钠含量偏低时，这种对盐的欲望就会冒出来，让人觉得咸味的食物格外好吃。前文还提到，气味对于味觉的感知也很重要。咀嚼食物释放出的一些化学物质会被嗅觉感受器接收到。因此，是味觉和嗅觉感受器的共同激活令人感受到了食物的味道。
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味觉适应或者说味觉脱敏（desensitization）是一种颇为复杂的现象。[14]味觉感受器的短期适应与其他形式的感官习惯化相似，例如我们对衣物接触皮肤的习惯化。对某种味道的反复接触会导致味觉细胞脱敏。但是，味蕾接触食物的时间很短，不过是从口腔到食管，因此同一种食物吃上很多口也不会对味道产生习惯化。但是长期来看，反复接触、个人经历、记忆和条件反射等，都会使我们适应某种味道，而所有这些因素都有可能强烈地受到文化环境的影响。当某人刚开始喝咖啡时，咖啡的味道令他望而却步——苦涩意味着这种物质不应该被食用。但是时间一长，人就学会了忽视这一信号，喝咖啡成了每天早上的惯例。咖啡仍然是苦的，但是喝咖啡的人已经习惯了，于是可以感受到咖啡丰富的香味，体会到喝咖啡带来的其他益处。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 赏味的脑
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味觉体验开始于口中，但是对味道的感知发生在脑中。从味觉细胞到脑部的连接是比较直接的。[15]连接味觉细胞的神经元通过脑神经（第7对、第9对和第10对）与脑干相连。在脑干处，味觉决定了一些不随意反射动作的发生，比如吞咽和咳嗽。当我们尝到一种难吃的或者是意料之外的味道，就会马上把嘴里的东西吐出来，甚至没有注意到自己唾沫横飞。这种现象清晰地显示出味觉可以在皮质下层面得到处理，而不进入意识层面。而其他的味觉神经纤维继续上行，通过脑部的中继站——丘脑，连接至大脑，最终抵达味觉皮质。味觉皮质分布在岛叶（埋藏在额叶、颞叶、顶叶之下的皮质“孤岛”）以及岛叶之上的额叶部分区域。而杏仁核（amygdala），一个负责情绪处理的关键性皮质下结构，也接收用以评估味觉的感官信息输入。
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味觉信息抵达味觉皮质之后的处理过程就开始变得复杂。味觉皮质发出的神经纤维投射到额叶侧表面的偏下位置，这里是额叶的眶区，或者称为眶额叶皮质（orbitofrontal cortex）。[16]在这里，不仅有专门的神经元处理五种基本味觉刺激，还有神经元会通过学习将一些气味与味觉相联系，这些嗅觉信息也在这里得到处理。此外，也有专门的神经元处理来自口中的“触觉”信息，包括食物的质地、黏度、硬度等。眶额叶皮质其他的特化神经元负责将味觉、嗅觉、触觉甚至视觉信息整合起来。最早提出脑部的味觉及嗅觉处理网络模型的是埃德蒙·罗尔斯（Edmund Rolls），他曾写道：“组合-选择性神经元（combination-selective neuron）为我们提供了关于食物感官品质的丰富信息表征。”[17]进食确实是一种使用多感觉通道的体验，而眶额叶皮质专注于感官信息处理的神经元，为多种感觉的亲密整合提供了功能基础。
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味觉信息的传输始于舌部，然后沿着第7、9、10对脑神经到达脑干的孤束核（solitary nucleus），再由孤束核抵达皮质的大门——丘脑，然后通往位于岛叶及其上方额叶区域的味觉皮质。味觉信息的终点站是杏仁核和眶额叶皮质，它们在眶额叶皮质得到处理，并与其他信息整合。
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有一种方法可以更深刻地体验进食时多种感觉的整合，就是把某一种感觉完全抛弃。21世纪之初出现一种有趣的现象：黑暗的餐厅，客人在一片漆黑中品尝食物。这个点子起源于瑞士，有一位盲人教士豪尔赫·施皮尔曼（Jorge Spielmann）开了一家黑暗的餐厅，客人可以短时间体验身为盲人的感觉。[18]这一新颖的概念很快就变成了一种营销伎俩，欧洲、北美洲和亚洲的一些餐厅如法炮制。不过此类餐厅强调的不再是失明体验，而是在视觉剥离的情况下体验味觉、嗅觉和触觉的升华。达娜·索尔兹伯里（Dana Salisbury）是黑暗餐厅（Dark Dining）的老板，这是一家专门提供黑暗就餐体验的餐饮娱乐公司。索尔兹伯里很干脆地解释了这个问题：“为什么要在黑暗中就餐？因为这样可以唤醒你的感觉，带来全新的愉悦感。”[19]
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去网上看这些黑暗餐厅的客户点评发现，在那里就餐会让人心神不宁，至少从力学的角度来看是这样，客人很难把食物从餐盘中取出来送进嘴里。但是确实有很多食客说他们感受到了非视觉感觉的升华。这可以用眶额叶皮质的组合-选择性神经元来解释：视觉在味道的感知中有一个专门的神经角色，视觉输入的移除会从根本上改变味道的感知，其他感觉对味道的贡献会相对提高。相比之下，外界的声音虽然也在用餐体验中扮演了一定的角色，如影响心情和食欲，但是对味道的感知并没有重大影响，因为味觉皮质中并没有与听觉相关的组合神经元，尽管听觉输入确实进入了眶额叶皮质。
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对单个细胞活跃性的研究发现，眶额叶皮质的神经元还是判断食物愉悦度的关键。[20]针对猴子味觉通路单个神经元活跃性的研究发现，脑部活动反映出，某种味道的特性和强度与该味道带来的愉悦感是分离的。换言之，我们并不只有在饥饿的时候才能对食物的味道做出评价，但饥饿会使我们觉得味道更好，所以我们常体会到某食物在饿的时候吃起来特别香，一旦吃饱就觉得没那么好吃了。针对人类的神经成像研究表明，眶额叶皮质是脑中负责处理进食快感的中心。[21]而味道的强度则在味觉通路的其他部分处理。
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习惯化会减少味觉带来的快感，那么有什么办法可以增加饮食的乐趣呢？增效作用（potentiation）或者说协同作用（synergism）就是这样一种有趣的味觉现象：不同味道组合产生的滋味要比其简单相加带来更大的味觉享受。盐和香草就是一对著名的好搭档，但是最为人称道的味觉协同增效当属西方饮食中食物与葡萄酒的搭配。
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如果用互联网上指导性网站的数量来计算人们对某问题的焦虑程度，那么你会发现人们对于食物和葡萄酒的搭配方法颇感困惑，很担心做出了错误的搭配。基本的葡萄酒搭配原则要追溯到19世纪早期，由名厨亚历山大·维亚尔（Alexandre Viard）所著的烹饪百科全书《皇家食谱》（Le Cuisinier Impérial，1817）。这本食谱中介绍了一些经典的搭配，如白葡萄酒配鱼和牡蛎、勃艮第葡萄酒配烤肉等。维亚尔及其同时代的同行还提倡餐前饮用马得拉白葡萄酒或者雪利酒。这种做法被后来的奥古斯特·埃斯科菲耶（Auguste Escoffier）等法国厨师摒弃了，因为这些酒的味道太浓烈，会盖过佐餐的其他葡萄酒。[22]
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那么，当某人感觉到食物组合带来的味觉增效时，会有哪些脑部活动呢？尽管不可能让参与者躺在磁共振仪中一边品酒一边吃东西，仍有一些研究考察了可能的味觉增效作用。在一项非常有趣的fMRI研究中，埃德蒙·罗尔斯的研究团队让参与者分别品尝味精和另一种增鲜剂——肌苷酸（inosine monophosphate），然后品尝这两种增鲜剂的组合，并观察此过程中参与者的脑部活动。另外，参与者还要品尝葡萄糖溶液作为对照。[23]
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罗尔斯和同事发现，味精和肌苷酸各自的味道都令人愉悦。味精、肌苷酸和葡萄糖溶液都能激活包括眶额叶皮质在内的整个味觉通路。在这三者中，葡萄糖溶液带来的愉悦感最强，它还激活了前扣带回，这一区域负责动机和与情绪相关的较高级认知处理过程。而令人惊讶的结果出现在参与者品尝味精与肌苷酸组合时。研究者已经知道这种组合会带来味觉增效，参与者也确认了这种组合的味道比两者单独吃的味道更好。更重要的是，神经成像显示，这种组合使眶额叶皮质某区域的激活程度大大提高，甚至高于味精和肌苷酸分别激活程度的相加总和。换言之，味觉增效使味觉快感处理区域的激活程度达到巅峰。
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该研究并不能证明葡萄酒与食物的搭配像味精和肌苷酸的组合一样起作用。有些葡萄酒适合佐餐，仅仅是因为它们的味道与食物并不冲突，而且好喝不冲。常见的佐餐酒味道并不复杂，可以满足这一要求。但是葡萄酒与食物的搭配确实偶尔能带来味觉增效，使食物的味道升华到一个新境界。例如，甜酒一般适合甜食，但是许多人发现某些赤霞珠红葡萄酒（cabernet sauvignons）与黑巧克力的搭配简直绝赞：巧克力的味道调和了赤霞珠，使黑巧克力更显美味。神经成像研究证明，葡萄酒和食物搭配带来的惊喜瞬间并不是美食家的矫揉造作，而的确是一种令人愉悦的神经学现象。
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或许人类的超级杂食性里也有味觉增效的一份功劳。其他动物或许也会在一瞬间体会到食物组合带来的味觉快感，但是只有人类有能力与同类讨论这些食物组合，记住并且进一步研究这些组合，使之成为家庭传统或者文化传统。这种组合使得更多的食物变得美味可口。正如前一章中介绍到的，农业文明的饮食结构中主食仅仅有一两种粮食作物，远不及狩猎-采集文明的饮食丰富多样。但是农业文明饮食的平淡乏味是可以改变的，方法就是增添少量的其他食物和味道。这并不能算是农业饮食优于狩猎-采集饮食之处，但是味觉增效一定程度上克服了农业化食物“质”的短缺，也就等于增强了其“量”的优势。
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