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现在我们对人脑中记忆的本质已经有一些了解了。后面我们还会介绍一些其他形式的记忆，但是首先，让我们先借助记忆的工作原理来讨论一下罗杰·伊伯特的回忆。首先，他说他并没有“美食家的记忆力”——他有的应该是“影评家的记忆力”。不过这句话想要说的是，对于食物而言，伊伯特并不像美食家一样有能力轻易地注意到与食物有关的新信息，并将这些信息记住。依照记忆存储的网络模型，反复接触某特定领域信息的专家，将会建立并强化一个与该领域相关的记忆网络。新的记忆将会高效地形成，因为它可以嵌入稳固的神经网络中。在外行看来，这种能力似乎是毫不费力的，其实这反映了经年累月的专注参与。
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伊伯特回忆自己在欧仁妮牧场的晚餐时热情洋溢：他与爱妻相伴，这是他“最棒的一顿饭”，他回忆餐厅环境时充满喜爱之情。这段记忆如此生动，无疑是其情绪内容的产物。海马与杏仁核的密切关联会促进情绪记忆的形成，并强化记忆的强度。即便伊伯特不记得进餐的细节，但对任何一个爱好美食的人来说，“最棒的一顿饭”都是一种难忘的情绪体验。与特别的人在特别的环境下共享一系列特别的菜肴，这就构成了一段难以忘怀的经历。伊伯特把这段经历的关键核心——食物，给忘了，这似乎有些奇怪。但是很明显，在这个充满感情的场合下，食物并没有那么重要。换一个不同的情境，或者是换一个有着不同记忆网络的人，情绪就可能帮助他记住具体的食物，不论其味道好坏。
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最后来谈谈伊伯特如何在脑海中重建在牛排与奶昔吃汉堡的过程。我认为伊伯特和许多美国男性一样是吃汉堡的专家，而不仅限于牛排与奶昔的汉堡。除非他偏执狂般仅忠诚于牛排与奶昔这一家店，不然他一定可以凭记忆对不同连锁快餐店的汉堡比较品评一番。我意识到我也可以在脑中回忆起各家汉堡的细节：麦当劳、汉堡王、温迪、白色城堡、哈迪斯、卡乐星、杰克盒子、五个家伙、进进出出、汉堡习惯、美国巨人，还有早已停业的利奇家，这令我感到可悲，同时又有一丝自豪。牛排与奶昔我只去过一次，但是我却记得很清楚：那天是星期六，早上我在辛辛那提结束了一场游泳比赛，然后和我的大儿子一起去牛排与奶昔吃饭，我惊讶地发现原来他们还提供堂食。第一次在那儿吃汉堡，我们父子俩都很激动。但是，哎，我记得我们有点失望，可能是之前的期望值太高了。就像伊伯特在欧仁妮牧场的经历一样，我记得食物的整体质量，记得我的同伴，也记得就餐环境，但是那个汉堡究竟如何我却忘记了。回到伊伯特重建记忆的问题：这一段记忆既是陈述性记忆，又是程序性记忆。在牛排与奶昔吃汉堡是一件快乐的事情，有多重感官通道参与其中，又通过无数次的重复加以强化。难怪他可以随时在脑海中将之召唤出来。[10]
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关于食物的陈述性记忆就是如此，它们并不仅仅是生理学上的“食物记忆”。安东尼·达马西奥写道：“（自传式记忆）很可能和我们形成的关于事物或者事件的记忆使用相同的框架。自传式记忆的不同之处在于，它们是关于个人历史的、稳定不变的记忆。”[11]因此，我们很多的食物记忆可以归类为涉及食物的自传式记忆。不过食物仍然可能是形成并唤醒记忆的有力线索，海马与脑部嗅觉和情绪中心的密切联系，使得食物和记忆之间有了一种本质的关联。这种关联对于任何哺乳动物而言都是有利于适应环境的。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 海马、进食与开胃小菜
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集中贮藏（larderhoard）和分散贮藏（scatterhoard）是两个十分有趣的词语，它们指的是动物储存食物以备日后食用的两种方式，统称为贮藏。许多物种，例如松鼠，一年里的大部分时间都完全依赖于贮藏的食物。集中贮藏者将大量的食物存放在有限的几个地点，而分散贮藏者则在许多地点都藏有少量的食物。即便是同一个物种，根据不同的生态条件，种群之间也存在贮藏习惯的差异。[12]
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研究海马的神经科学家对于动物贮藏食物的行为非常感兴趣，因为他们可以借此研究关于食物、记忆以及海马解剖结构之间的关系，验证自己的理论是否正确。食物贮藏行为依赖于海马的两项基本功能——记忆与空间导航。比较不同物种或者同一物种内动物脑中海马的大小和神经元生长模式，是理解记忆与进食行为之间关系的方式之一。海马的解剖特征可以反映动物的饮食习惯对于记忆力的需求吗？不同物种海马的形状也不尽相同，人类的海马长得就像真的海马，但是这并不是典型的情况。尽管如此，跨物种比较海马仍然是合理的，因为从细胞和功能的层面来看，不同物种的海马都是相似的。
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为了梳理出海马的解剖特征与进食行为的关系，人们已经研究了好几个物种的动物。[13]黑冕山雀、五子雀和松鸦这三种鸟类都习惯在活动范围内的许多地点贮藏食物。与那些不贮藏食物的鸟类相比，无论是以脑容量还是以体型计算，这三种鸟的海马都要相对更大一些。这一案例说明，能力与使用量的提高伴随着体积的增大。啮齿动物也有相似的情况，比如，更格卢鼠把食物都贮藏在同一个洞穴里，与在不同地点贮藏食物的类似物种相比，更格卢鼠的海马更小。而在北美红松鼠中，东部的分散贮藏种群与西部的集中贮藏种群相比，海马某部分的体积增大了。
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在人类中并未发现与饮食习惯相关的海马大小差异，这也可能是研究者的观察还不够仔细。人类海马的绝对大小差不多就跟同等身材的灵长目动物应该有的海马大小一样。但是与其他动物相比，人类海马的体积占脑容量的比重较小，这是因为人类脑容量与身材的比例比其他动物大很多。[14]有趣的是，一些证据表明，海马的大小与智商测试的得分呈现出负相关的关系——此时少即是多。[15]推测起来，大概是脑部发育或者经验的积累对神经系统进行了一番“修剪”，清除了神经元之间的冗余连接，提高了海马的工作效率。
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针对不同职业人群的研究发现，海马的大小颇具弹性，尤其受到空间导航训练的影响。有一系列著名的研究是关于伦敦出租车司机的。驾驶人员只有在掌握了伦敦复杂的道路环境后，才能拿到出租车司机的执照。研究发现，与一般的司机相比，出租车司机的海马后部更大，而海马前部更小。[16]出租车司机经验越丰富，这种趋势就越显著。尽管学习伦敦的街道情况是一项沉重的记忆任务，但是引起海马体积改变的却是空间导航方面的专门技艺。针对内科医师的研究也佐证了该结论：内科医师需要记忆大量的知识，但是他们的海马体积并不随着经验的积累而发生变化，与同等智商的未受过大学教育的人相比，也没有明显的差异。[17]
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饮食活动对空间记忆的需求可以造成不同物种海马大小的差异。但是记住食物存放在哪里，对于所有的动物来说都是一件很重要的事情。身体是如何通过海马将摄食与记忆联系在一起的呢？毫无疑问，依靠的是身体的化学信使——激素。海马中有大量的激素受体，包括胰岛素受体、瘦素受体以及饥饿素（ghrelin）受体，这些激素在肠道和脑部都很活跃。这意味着海马直接受到食欲的影响，甚至可能协助下丘脑直接调节食欲。[18]
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饥饿素的功能与瘦素是相反的。当血液循环中瘦素水平较高时，食欲就会受到抑制，进食量就会缩小。而为实验动物补充饥饿素时，它们吃得狼吞虎咽。这两种不同的激素有着相同的目标：当能量储备低时，向身体发出信号，动物就应该进食了。例如，厌食症患者的瘦素水平较低，提醒身体能量储备不够，而饥饿素水平较高，应当能刺激患者食欲，鼓励进食。[19]很明显，厌食症的问题之一在于其他心理因素的力量超越了对激素水平的正常反应。
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动物研究表明，瘦素和饥饿素对海马的解剖结构、功能以及记忆表现都有直接的作用。[20]瘦素可以促进海马以及其他记忆强化进程中神经突触的形成，饥饿素也有相似的效果，随着饥饿素水平的升高，作用效果也得到强化。觅食对于动物的生存是至关重要的，因此理所当然地，这些行为通过激素的作用与记忆联系在一起。[21]胰岛素对记忆以及海马功能也有积极的影响。老年的肥胖个体易患阿尔茨海默症，部分原因就在于他们的身体对胰岛素和瘦素有抗性，这也是形成2型糖尿病的原因之一。一般来说，这些激素在水平较高时有助于强化记忆，但是当人体不再对激素的作用起反应时，激素水平再高也于事无补。[22]
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几乎可以肯定的是，调节进食和食欲的激素一般也能影响海马和记忆功能。鉴于此，我们可能会想问，是不是有哪些食物可以帮助强化记忆力？许多食物的主要成分之一——葡萄糖就是一种记忆的强化剂，许多实验室研究都得到了这一结论，无论是针对人还是针对动物。[23]在某种程度上，这是因为葡萄糖是脑部的主要能量来源，它应该可以全面促进脑部各功能的表现：随着注意力和兴奋度的提高，记忆力自然也会提高。在一些依赖记忆的认知任务中，海马可能处于非常活跃的状态，因此葡萄糖供给的提高可以使记忆表现获益不少。但是这些益处都是间接作用于记忆力的，并不能直接强化记忆力。葡萄糖供给带来的胰岛素峰值水平也是葡萄糖强化记忆的方式之一。另一种糖，果糖（fructose），也能提高记忆表现。但是与葡萄糖不同，果糖并不能穿透血脑屏障。因此，葡萄糖与果糖共有的强化记忆的外围机制还有待进一步研究。[24]
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另一种可能强化记忆的食物成分是类黄酮（flavonoid）。类黄酮是某些植物产出的次生化合物，它们对于植物的生长和繁殖并没有直接的作用，但是却可以帮助抵御食草动物的采食。茶叶、可可和柑橘、葡萄、蓝莓等水果都含有类黄酮。[25]人们已经发现了六千多种类黄酮化合物，对动物的研究表明，类黄酮可以减缓年龄相关的健忘症表现，并且提高其他方面的认知表现。尽管研究者尚不能理解类黄酮强化记忆力的具体过程，但是类黄酮可以促进突触形成、改善心血管健康、抗氧化、抗炎症，以保护神经元，这些功能都有助于强化记忆，提高认知表现。针对人类的类黄酮疗法研究提供了一些记忆改善的有趣证据，尽管现在下结论还为时尚早，但这一课题值得进一步探索，因为如果这种极易获得的食物成分真的能改善老年人的认知健康，那么其中的经济效益将会大得惊人，尤其是在这个日趋老龄化的社会。[26]
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常见的非营养膳食成分——咖啡因，也可能对记忆产生深刻影响。[27]咖啡因是一种药物成分，广泛存在于咖啡、茶以及其他软饮料中。相关流行病学研究发现，饮用咖啡可以帮助预防阿尔茨海默症。以小鼠为对象的实验室研究也支持咖啡因可以强化记忆的假说，并且进一步指出，咖啡因对于阿尔茨海默症不仅有预防作用，还可以改善某些症状，至少在实验小鼠身上有效。咖啡因改善记忆力的机制大概与类黄酮差不多，此外，咖啡因还可以干预导致阿尔茨海默症的某些生理过程。另一种可能是，咖啡因可以促进脑脊液（cerebrospinal fluid）的分泌，增进生物酶的活性，这对于细胞能量生产和刺激脑血流量都是非常重要的。[28]现有证据强烈表明，咖啡因对阿尔茨海默症是有疗效的，而且这种药物成本低廉，因此应当展开更多的相关临床试验。[29]
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读到此处，关于记忆机制的讨论大概已经把读者的记忆搞昏了吧。这里不妨回顾一下记忆的生理解剖基础和分子基础。许多因素都会影响食物记忆的形成过程与强度，情绪背景是其中之一，食物的味道，尤其是香味，对感官的直接刺激是另一个因素。进食时你的饥饿程度也与之相关，因为瘦素与饥饿素这两种激素会给脑部（包括海马在内）发信号，以保证良好的能量储存情况并鼓励进食。葡萄糖和胰岛素对记忆的效果告诉我们，你口中的食物会影响你对它的记忆能力。类黄酮和咖啡因可能对记忆健康有着长期的效果，这当然也有助于人们记住自己的饮食生活。
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最后，让我们试着把这些关于食物与记忆的知识运用到生活中，来解释一个广受欢迎的饮食服务创新——开胃小菜（amuse-bouche）。在法语中，amuse-bouche的字面意思是“使嘴欢乐之物”。开胃小菜一般是一两碟很小份的菜肴，在正餐开始前免费提供。开胃小菜不是客人点的，而是餐厅附赠给食客的礼物，其具体菜式则是由厨师决定的。尽管开胃小菜分量很少，但是在正式用餐之前就奉上餐桌，因此它对厨师而言是一个展现自己厨艺和创造力的良机。在许多餐厅，厨师对于开胃小菜都精心制作，用心程度不亚于任何一道大菜。
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开胃小菜是20世纪70年代新式烹调运动的产物，到90年代已经演变为高端餐馆的标准配菜，而现在连餐馆食物链下游那些不太上档次的餐厅也开始提供开胃小菜了。[30]餐馆是售卖食物的场所，开胃小菜在此大行其道，说明它对餐馆的生意有帮助。原因之一就是人人都喜欢礼物，喜欢不花钱就能得到一些小东西。而我认为开胃小菜的另一个贡献是，让餐馆的用餐体验更令人难忘。
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设想，当一个客人走进餐馆时，特别是走进一家以菜肴质量而闻名的餐馆时，这位客人必定怀有很高的期望，而且饿了。开胃小菜的情绪基础就是要给客人一份惊喜，同时也是餐厅表示亲切的一种姿态。所有这些元素都为一顿难忘的饭食做好了认知上的准备。客人处在饥饿状态意味着较高的饥饿素水平，而这是有助于强化记忆形成的。
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从记忆机制的角度来说，在餐厅用餐的最初几分钟是至关重要的，在这几分钟里，客人饥肠辘辘，情绪容易波动。开胃小菜就好比每个餐厅独特的邮戳一样，因为客人首先记住的就是它。略带甜味的开胃菜或许能让用餐体验更加难忘，这取决于客人的胰岛素反应速度。请注意，我并不是说开胃小菜本身值得牢记，而是说它可以帮助客人记住整个用餐体验。当然了，这些小菜本身也可以刺激当时的记忆。否则，依照传统习惯，客人一入座，餐厅便提供面包或者卷饼，这些热量缓解了饥饿，也驱散了原本高昂的用餐兴致。
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