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动物研究表明，瘦素和饥饿素对海马的解剖结构、功能以及记忆表现都有直接的作用。[20]瘦素可以促进海马以及其他记忆强化进程中神经突触的形成，饥饿素也有相似的效果，随着饥饿素水平的升高，作用效果也得到强化。觅食对于动物的生存是至关重要的，因此理所当然地，这些行为通过激素的作用与记忆联系在一起。[21]胰岛素对记忆以及海马功能也有积极的影响。老年的肥胖个体易患阿尔茨海默症，部分原因就在于他们的身体对胰岛素和瘦素有抗性，这也是形成2型糖尿病的原因之一。一般来说，这些激素在水平较高时有助于强化记忆，但是当人体不再对激素的作用起反应时，激素水平再高也于事无补。[22]
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几乎可以肯定的是，调节进食和食欲的激素一般也能影响海马和记忆功能。鉴于此，我们可能会想问，是不是有哪些食物可以帮助强化记忆力？许多食物的主要成分之一——葡萄糖就是一种记忆的强化剂，许多实验室研究都得到了这一结论，无论是针对人还是针对动物。[23]在某种程度上，这是因为葡萄糖是脑部的主要能量来源，它应该可以全面促进脑部各功能的表现：随着注意力和兴奋度的提高，记忆力自然也会提高。在一些依赖记忆的认知任务中，海马可能处于非常活跃的状态，因此葡萄糖供给的提高可以使记忆表现获益不少。但是这些益处都是间接作用于记忆力的，并不能直接强化记忆力。葡萄糖供给带来的胰岛素峰值水平也是葡萄糖强化记忆的方式之一。另一种糖，果糖（fructose），也能提高记忆表现。但是与葡萄糖不同，果糖并不能穿透血脑屏障。因此，葡萄糖与果糖共有的强化记忆的外围机制还有待进一步研究。[24]
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另一种可能强化记忆的食物成分是类黄酮（flavonoid）。类黄酮是某些植物产出的次生化合物，它们对于植物的生长和繁殖并没有直接的作用，但是却可以帮助抵御食草动物的采食。茶叶、可可和柑橘、葡萄、蓝莓等水果都含有类黄酮。[25]人们已经发现了六千多种类黄酮化合物，对动物的研究表明，类黄酮可以减缓年龄相关的健忘症表现，并且提高其他方面的认知表现。尽管研究者尚不能理解类黄酮强化记忆力的具体过程，但是类黄酮可以促进突触形成、改善心血管健康、抗氧化、抗炎症，以保护神经元，这些功能都有助于强化记忆，提高认知表现。针对人类的类黄酮疗法研究提供了一些记忆改善的有趣证据，尽管现在下结论还为时尚早，但这一课题值得进一步探索，因为如果这种极易获得的食物成分真的能改善老年人的认知健康，那么其中的经济效益将会大得惊人，尤其是在这个日趋老龄化的社会。[26]
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常见的非营养膳食成分——咖啡因，也可能对记忆产生深刻影响。[27]咖啡因是一种药物成分，广泛存在于咖啡、茶以及其他软饮料中。相关流行病学研究发现，饮用咖啡可以帮助预防阿尔茨海默症。以小鼠为对象的实验室研究也支持咖啡因可以强化记忆的假说，并且进一步指出，咖啡因对于阿尔茨海默症不仅有预防作用，还可以改善某些症状，至少在实验小鼠身上有效。咖啡因改善记忆力的机制大概与类黄酮差不多，此外，咖啡因还可以干预导致阿尔茨海默症的某些生理过程。另一种可能是，咖啡因可以促进脑脊液（cerebrospinal fluid）的分泌，增进生物酶的活性，这对于细胞能量生产和刺激脑血流量都是非常重要的。[28]现有证据强烈表明，咖啡因对阿尔茨海默症是有疗效的，而且这种药物成本低廉，因此应当展开更多的相关临床试验。[29]
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读到此处，关于记忆机制的讨论大概已经把读者的记忆搞昏了吧。这里不妨回顾一下记忆的生理解剖基础和分子基础。许多因素都会影响食物记忆的形成过程与强度，情绪背景是其中之一，食物的味道，尤其是香味，对感官的直接刺激是另一个因素。进食时你的饥饿程度也与之相关，因为瘦素与饥饿素这两种激素会给脑部（包括海马在内）发信号，以保证良好的能量储存情况并鼓励进食。葡萄糖和胰岛素对记忆的效果告诉我们，你口中的食物会影响你对它的记忆能力。类黄酮和咖啡因可能对记忆健康有着长期的效果，这当然也有助于人们记住自己的饮食生活。
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最后，让我们试着把这些关于食物与记忆的知识运用到生活中，来解释一个广受欢迎的饮食服务创新——开胃小菜（amuse-bouche）。在法语中，amuse-bouche的字面意思是“使嘴欢乐之物”。开胃小菜一般是一两碟很小份的菜肴，在正餐开始前免费提供。开胃小菜不是客人点的，而是餐厅附赠给食客的礼物，其具体菜式则是由厨师决定的。尽管开胃小菜分量很少，但是在正式用餐之前就奉上餐桌，因此它对厨师而言是一个展现自己厨艺和创造力的良机。在许多餐厅，厨师对于开胃小菜都精心制作，用心程度不亚于任何一道大菜。
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开胃小菜是20世纪70年代新式烹调运动的产物，到90年代已经演变为高端餐馆的标准配菜，而现在连餐馆食物链下游那些不太上档次的餐厅也开始提供开胃小菜了。[30]餐馆是售卖食物的场所，开胃小菜在此大行其道，说明它对餐馆的生意有帮助。原因之一就是人人都喜欢礼物，喜欢不花钱就能得到一些小东西。而我认为开胃小菜的另一个贡献是，让餐馆的用餐体验更令人难忘。
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设想，当一个客人走进餐馆时，特别是走进一家以菜肴质量而闻名的餐馆时，这位客人必定怀有很高的期望，而且饿了。开胃小菜的情绪基础就是要给客人一份惊喜，同时也是餐厅表示亲切的一种姿态。所有这些元素都为一顿难忘的饭食做好了认知上的准备。客人处在饥饿状态意味着较高的饥饿素水平，而这是有助于强化记忆形成的。
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从记忆机制的角度来说，在餐厅用餐的最初几分钟是至关重要的，在这几分钟里，客人饥肠辘辘，情绪容易波动。开胃小菜就好比每个餐厅独特的邮戳一样，因为客人首先记住的就是它。略带甜味的开胃菜或许能让用餐体验更加难忘，这取决于客人的胰岛素反应速度。请注意，我并不是说开胃小菜本身值得牢记，而是说它可以帮助客人记住整个用餐体验。当然了，这些小菜本身也可以刺激当时的记忆。否则，依照传统习惯，客人一入座，餐厅便提供面包或者卷饼，这些热量缓解了饥饿，也驱散了原本高昂的用餐兴致。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 进食、记忆与遗忘
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假设你是一只典型的社会性灵长目动物，如一只猴子或者一只猿，那么关于食物来源和进食过程，有哪些东西是你想要记住的？长期来看，记住下列信息是大有益处的：地点、食物质量、季节性、在进食点遇到天敌的可能性，以及遇到食用相同食物的其他动物的可能性。这些信息不会有意识地储存为陈述性记忆，而是变成随经验积累的知识。在漫长的演化史上，自然选择将我们的记忆塑造得与觅食密切相关。但是进食与觅食是两码事。动物一旦发现了食物来源，其目标就是尽可能地多吃，以免食物被其他动物吃光，或者日光耗尽，或者其他什么东西冒出来把自己吓跑。如果这些情况都没有出现，那么动物会一直吃到饱，但是不会吃得太撑无法行走移动。然而，记住自己吃掉了多少食物并不是一个多么有用的能力，动物只需知道自己是全饱、半饱还是压根没吃就行了。
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在灵长目动物中，唯有人类被要求回忆自己吃了什么、吃了多少。流行病学家很在乎人类的这种回忆能力，因为他们要据此研究饮食与健康的关系。该领域的研究结果被大众媒体广为报道，而这些研究依赖于饮食调查、摄食频率问卷以及其他一些要求回忆饮食习惯的测量工具。这些工具在高度控制的条件下是可以验证的，也就是要求测量进食量，评估反映饮食摄入量的生理标志。[31]但是研究人员不可能长期跟踪大量人群，做出这样细致程度的研究。为了发现饮食与疾病的关联，必须调查大量的个体，流行病学家别无选择，只有依靠个体的回忆来获取饮食信息。
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这种情形在该领域引起了一些争议，研究者对于收集到的摄食频率数据半信半疑，却还要依此得出一些结论。[32]戴维·保罗（David Paul）及其同事开展了一项非常细致的研究，他们在16周的时间里仔细地监控了12人的饮食。在监控期结束后，这12名参与者被要求回忆自己吃过了什么，并填写一份标准摄食频率问卷。研究者就如何填写问卷给参与者作出了详细的指导，这份问卷要求覆盖过去一整年的回忆，而不仅仅是16周。研究目的是希望找到一群可以准确回忆自己在中等长度时间段内饮食内容的人，而这群参与者正是理想人选：他们都身体健康，受过良好的教育，知道自己正参与一个营养学研究，知道自己的饮食情况处在监控之中，也知道研究者会核对他们问卷的答案是否有明显的错误。但是研究结果再次证实，即便是在最好的条件下，人们依旧不记得自己吃过什么。保罗及其同事不免感到失落，他们写道：“摄食频率问卷无法预测绝对及相对大量营养素的摄入……研究参与者是同质的……但是测量误差的个体差异却大得惊人……不要试图用摄食频率问卷来量化饮食与疾病的关系，其有效性在任何规模的研究中都值得怀疑。”[33]
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公平地说，尽管有些结论比较消极，保罗及其同事仍指出：如果对能量支出和体重的数据做多方面的校正，那么从摄食频率问卷得到数据就可以改善。人人都知道此类数据并不完美，而杰出的饮食与疾病科学家瓦尔特·威利特（Walter Willett）说，由于“大规模的前瞻性研究是非常令人期待的……自填问卷是一种很实际的必要手段”。[34]如果可以进行直接的生理测量，或者对数据做校正（这种方法并不一定可行），那么结果会更理想。
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所以我们知道，人们回忆自己在中长期内吃过什么的能力实在不怎么样，科学家们如果想要从这些回忆中得出饮食与疾病的联系，可靠性恐怕大打折扣。那么我们短期回忆的能力是不是要好一些呢？心理学家布赖恩·万辛克（Brian Wansink）的研究认为，我们的短期记忆和长期记忆一样差劲。[35]万辛克发现，在离开一家意式餐厅5分钟后，有31％的客人不记得自己吃了多少面包，还有12％的客人否认自己吃过面包，其实他们确实吃了。在另一项研究中，万辛克及其同事举办了一个超级碗〔7〕派对，并邀请了饥肠辘辘的MBA学生参加。这些学生可以尽情享用炸鸡翅，观看比赛期间想吃多少就吃多少，完全免费。所有的桌子上都摆放了用来吐鸡翅骨头的碗，但是只有一半桌子上的碗会定期清理更换，而另一半桌子上则任由骨头在碗中越攒越多。最后发现，那些眼前没有视觉证据提醒的学生，也就是定期清理骨头的学生，比另一半学生多吃了28％。万辛克总结道：“我们的胃不识数，而我们的脑子不长记性。”[36]
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说脑子不长记性未免有些夸张。参加派对的学生至少在短期内应该记得自己吃过鸡翅，只是不太清楚自己吃了多少。那么那些压根不记得自己吃过东西的人呢？除了记忆之外，是否还有其他机制能够提醒他们已经吃过东西了？
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针对严重遗忘症患者的进食研究清楚地表明，记忆或者失忆会影响进食模式。这些患者的海马和其他脑部区域受损，导致他们丧失形成陈述性记忆的能力。尽管排除记忆力的影响后，各人的食欲还是会彼此不同，但是，研究发现，遗忘症患者依然表现出相似的进食模式。[37]实验过程是这样的：研究者向一些遗忘症患者提供了一顿饭食，或者是一些可选的食物，患者的进食情况与常人无异。第一次用餐结束后，所有的相关证据线索都被彻底清除，15分钟后，研究者又提供了与之前一模一样的饭食。遗忘症患者并不记得刚才自己已经吃过了，他们一般都能毫无困难地吃完第二顿。总体而言，第二顿饭摄入的热量要比第一顿略少。接着研究者又提供了第三顿，有些遗忘症患者会试着再吃一点，尽管大多数人觉得自己已经饱了。遗忘症患者也是有饱足感的：虽然不记得自己刚才已经吃过同样的东西，他们再次吃一些食物之后，会报告说觉得不太好吃。但是这并不一定能阻止他们再吃一顿。遗忘症患者的过度饮食并不仅仅发生在实验室中，曾有一位患者的家属报告说，患者在家中食用了过量的香蕉而导致身体不适。[38]
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这是怎么回事呢？显然，记忆也会告诉我们什么时候该吃饭，什么时候该停嘴。除了饥饿感和饱足感外，周围情境也会影响我们的食量。一般我们不会吃到再也吃不下一点东西的程度才停下。一顿饭何时开始何时结束，要受到很多社会因素的规范。遗忘症患者走进一间屋子发现这里提供饮食，他们不记得刚才已经吃过了，所以又吃了一顿。等到第三顿时，参与者已经感到饱了，但是他们不记得自己吃过，而且当时的情况是有人提供食物，于是他们认为自己还没有吃饭，尤其是伙食看起来很不错的时候。我们所拥有的用以评估进食与食欲的内部线索，全部是建立在显性的陈述性记忆之上的。[39]没有陈述性记忆，这些感觉也依然还在，不过就如同遗忘症患者漂流在永远的“现在”之中，这些感觉也像解开了绳索的轻舟，变得无所依靠。
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有一些食物能让大多数人在很长的时间里记忆犹新——食用过后几小时甚至马上就让人恶心、呕吐的食物。[40]这是条件性学习的经典例子，只要接触一次令人作呕的食物，个体就能形成强烈的食物厌恶（food aversion）。我就总是很警惕安大略省西部路边小餐馆里提供的食物，因为我曾在很久以前的一次公路旅行中有过不幸的遭遇。这种食物厌恶并不是我们厌恶某种食物的典型方式。人们不爱吃的大多数食物并不会让他们生理不适，而且对于一开始不爱吃的东西，我们可能在一段时间后逐渐适应并喜欢上它。[41]但是一开始就令人作呕的食物，或者令人联想到呕吐感的食物，是很难让人回心转意的。这并不一定是食物本身的问题。我认识这么一个人，他坐船旅行时吃了一袋奥利奥饼干，后来因为晕船而呕吐，从那以后奥利奥对他再也没有一丝吸引力了。
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人类的食物厌恶大概是显性记忆和隐性记忆结合的产物。对啮齿动物的实验室研究发现，即便海马不能正常工作，味觉厌恶的情况也可能发生，因此显然有隐性记忆参与其中。[42]其实许多人对特定食物的厌恶是隐性的，也就是说，他们在不知不觉中形成了食物厌恶，因此对于引发厌恶的具体事件没有陈述性记忆。我没有看到过对海马损伤者的食物厌恶研究，当然，此类研究在道德上是要受到质疑的。
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厌恶的味觉体验是如何成为一段记忆的？我们尚不能完全理解其中的脑机制。岛叶，即额叶内深藏着的皮质孤岛，可能参与其中。[43]岛叶涉及部分味觉皮质，并且也是味觉信息和内脏信息的整合场所，于是关于厌恶和愉悦味觉事件的长期记忆都在此形成。愉悦味觉和厌恶味觉似乎有不同的神经通路，厌恶味觉的通路涉及部分杏仁核，脑部的情绪中心。由于情绪与陈述性记忆的形成有深刻的关联，这就可以解释为什么我们关于食物厌恶的记忆是如此清晰。
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“坏”食物引起的恶心呕吐是防止动物摄入食物或环境中毒素的重要防御机制。在某种程度上，人类的文化和传承令这种机制变得不再重要，至少已经不再是我们形成饮食偏好的典型手段。然而在过去的数百万年间，我们和我们的祖先等所有具有文化性的动物，都表现出探索新环境的意愿。新环境中必然会有不熟悉的植物和动物性食物，只有经过检验之后才能放入贮藏之处。这些移民基本上只有一种方法可以检验食物的安全性：某个个体必须要亲自品尝，然后看自己是否身体不适。人类语言文化的巨大优势就在于，尝试者可以将检验结果告诉亲友。
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