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同所有的工程师一样，演化也经常需要采用妥协方案。汽车设计师可以把油箱设计得更厚从而减少起火的风险，但是这样一来就增加了成本，又减少了行驶里程和加速度，这就需要妥协。于是，油箱没有变得更厚，在某些车祸中它们确实破裂了，代价就是每年都有几个人为此而丧命。当自然选择不可能同时在方方面面都达到尽善尽美的时候，它的妥协方案不是随意的，而是尽可能使净收益最大化。
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有这么一个未必可信的传闻：亨利·福特在巡视一个堆满了废旧T型车的仓库时问道：“这些旧车里是否有绝对不发生故障的部件？”随从人员回答：“有的，一种驾驶杆决不会失灵。”福特转向他的总工程师，说道：“那么我们就重新设计它。如果永不发生故障，我们花在上面的成本一定太高了。”自然选择同样会避免“过度”设计（过度加大安全系数）。如果某件东西运行得相当不错，那么它的某些不重要的缺陷就不会成为选择因素，自然选择也就没有改进它的机会。因此，身体的每个器官都具备一定的抗压能力，足以应付可能偶然遇到的极端环境；同时，一旦压力过大，这些器官也会受到伤害。身体里没有哪个器官是永远不出毛病的。
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对某种资源的供应若适度增加，常常会带来很大的益处，但是大量增加却可能会使收益减少。比如炖汤，放两个洋葱可能比放一个好，但是放十个进去不仅浪费而且也没有什么好处。这种成本收益分析是经济活动中的常规操作，也同样适用于生物学和医学。例如使用某种抗生素治疗肺炎，剂量太小可能产生不了明显的益处，中等剂量时费用虽有增加但能得到更多的收益，过大的剂量徒然使费用更高却不能增加多少疗效，甚至还有风险。
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每一个工程或者医疗上的决策都会进行成本和收益两方面的考量，每一个在演化中保留下来的有益的遗传变化，也不可避免地要付出一定的代价。自然选择的力量并不弱小，也不是不可捉摸；它选择的是对整体适应更有好处的基因，即使这个基因会使个体对某些疾病更易感。那么，我们可不可以认为某一些性状，例如焦虑，也有必要的功能呢？想一想前面提到的兔子，在狐狸特别多的一年里，那些“无知无畏”的兔子的命运会怎样呢？即使是引起衰老的基因也并不一定都没有好处，它们可能对年轻时的生活有益。自然选择对青年阶段的作用最强，这个阶段的适应对于生存和繁殖的益处远远超过衰老和死亡的代价。为了更好地理解疾病，我们一定要透过“设计缺陷”的表象，理解背后的收益何在。
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我们为什么会生病 如何检验演化假说
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本章开头，我们引用了亚里士多德的话，这并非调侃，我们是有严肃考虑的。亚里士多德是功能分析的开山祖师。功能分析在生物学的众多领域中已取得了丰硕的成果，我们预期，它在医学领域中也将有用武之地。当然，亚里士多德与现代生物学家的世界观迥异。他对生物体中生命活动的物理和化学机制几乎一无所知。他也不懂得实验检验的重要性。他更不曾听说过自然选择的原理，而且也不知道生物完全是按照繁殖成功率最大化的原则塑造出来的。不论是对人类的手、大脑或者免疫系统，亚里士多德的重磅问题：“它是做什么的？”现在已经有了非常明确的科学含义：“这种特征对繁殖的成功有什么贡献？”他认定生物体作为一个整体的存在一定有某种目的，这是正确的。不过，直到最近人们才逐渐把这个问题弄清楚，这个目的就是繁殖。
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有人认为各种关于生物性状功能的讨论不免会滑向“目的论”或流于纯思辨，因而不适于科学探索。这种想法是不正确的，本书将举出许多例子来反驳它。有关生物性状的适应性功能的问题，如同解剖学和生理学方面的问题，都是可以经得起科学检验的。询问生物性状（例如眼睛、耳朵和咳嗽反应）的适应性作用是有意义的，因为在演化的历史过程中，这些生物性状逐步改变，从而能够更好地完成特定的功能。
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然而，当我们提出这类“为什么”的问题时，我们必须警惕那些“想当然”的故事。为什么我们的鼻梁凸起？因为要用来支起眼镜架。为什么婴儿会啼哭？那一定是在锻炼肺部。为什么我们几乎都在100岁之前死去？那是为了给下一代人腾出生活的空间。几乎每个问题都可以编出一个“想当然”的回答，但是如果它们仅限于此，就谈不上是科学。这里的问题不在于提出的问题不对，而在于这些“想当然”的回答没有经过审慎的科学考察。
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我们不妨用上述几个荒谬的例子来说明如何检验这些解释，并证伪它们。远在眼镜出现之前，我们就有了鼻梁，所以鼻梁不可能是为了支起眼镜架而演变出来的。成年期肺的健康并不取决于婴儿时的啼哭，所以啼哭不是为了肺的发育。衰老不是为了给后代腾出生存空间而演化出来的，因为这样的种群在自然选择中并不具有额外的优势；而且，有关衰老的机制细节也否定了这种猜测。
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另外，许多关于生理特征的功能假说是如此明显以至于没有什么新意。任何熟悉心脏结构和工作过程的人都可以看到它是用来泵血的。我们也知道咳嗽是将异物排出呼吸道，而寒颤会使体温升高。你也不需要演化专家指出牙齿是用来咀嚼食物的。有意思的假说要切中重要的问题，并且能付诸检验，哪怕真伪不是一目了然。这样的假说可能会带来新的发现，对医学也可能带来重要的突破。
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我们为什么会生病 适应主义者的工作程序
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对人类生物学特征的功能研究，我们需要用到一种被称为“适应主义者的工作程序”（adaptationist program）的研究方法。根据人类生理结构的已知功能，我们可以逻辑地预测到未知的新功能。经过适当的探索研究，能够证实或者证伪这些特征的存在。如果存在，它们便可能具有医学上的意义。如果不存在，我们便抛弃这一假说从头再来。
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下面，我们将举出三个有趣的发现作为例子。科研人员之所以能做出这些发现，正是因为他们将促进生物适应性的各方面因素都考虑进来了。这三个例子涉及河狸与鸟类，而不是医学问题（以后的章节中将谈到许多有关医学的例证）。这几个例子或多或少可以说明，关于适应性，常人的直觉理解未必靠得住，即使是生物学专家也高明不了多少。我们需要严肃（这意味着它们往往包含数学模型）的理论，才能得到合乎逻辑的答案。之后，我们可以进一步研究活生生的生物体来检验其真伪。
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河狸从池塘附近采集树干，这既是筑巢的材料，也是维持生命的食物。它们用牙齿将树干从靠近地面的根部咬断，拖下水，然后拉进巢穴里。河狸是怎样选择树干的呢？密歇根大学的生物学家格·贝诺夫斯基（Gary Belovsky）提出的假说是，它们用的是“适应性”的办法。这就是说，河狸尽可能按经济原理决策，综合考虑咬断和拖运树干的难度以及离家的距离。贝氏的计算表明，高效的河狸离巢穴越远应该越挑剔。太小的树，使用价值太低，不要；太大的树，咬断运输的成本太高，从远处拖到湖里浮起来的路程太远，也不要。贝氏预测，离巢穴的距离越远，河狸采集的树径会越小。但是，它们只采集符合理想直径的树干。对河狸在池塘边所采集的树桩的观察与测量证实了这一预测。下一次你再看到河狸栖居的池塘时，不仅要欣赏河狸神奇的技巧，也要赞赏它们统筹规划的智力。
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现在，试想一只将要产卵的林地鸟，它将和配偶一起孵育一窝幼鸟。林地鸟在这个季节里的繁殖将完全取决于这几个蛋。那么，它应该产几个蛋好呢？记住，它的目的不是种族繁衍，而是为了让自己一生之中繁殖最多的后代。产蛋太少是愚蠢的，但是产蛋太多也可能要降低一生的总繁殖率，因为食物可能不够，一些小鸟会养不活，或者它和配偶在育雏过程中体力消耗太大，自身可能活不到下一个繁殖季节。这些因素适用于丛林中的每一只鸟，但是不同鸟类的产蛋数是不相同的。如果有一种鸟的平均产蛋数是4个，其中也会有些是5个，有些是3个的，我们是否能认定它们都是想要4个，却因为不会计数而犯了错呢？或者，产蛋数不是通过自然选择来优化调整的？
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另外一种解释是林地鸟有“选择”能力，但是适应主义者否定了这种解释。事实会不会是这样的：一般来讲，产3个蛋的一对最适合产3个，产4个蛋的一对最适合产4个，以此类推呢？做一个简单的实验便会给我们答案。假如丛林中有30个鸟巢，其中都有4个蛋。随机选10个巢不动（作为对照组），再选10个巢作为实验组一，从中各取出一个蛋，放到另外10个巢中，成为实验组二，这样便有3组鸟巢，其中分别有3个（实验组一）、4个（对照组）、5个蛋（实验组二）。现在，我们就可以观察这3组鸟孵育幼鸟的平均成功率的差异，衡量增加或减少一个蛋是否会影响后代的繁殖率。
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将所有的相关因素都仔细控制之后，这类研究结果往往都支持牛津鸟类学家戴维·赖克（David Lack）50年前得出的结论：“鸟类调整其产蛋数，使得个体繁殖后代的成功率最大。”为了做到这一点，鸟类需要比较准确地评估自己的健康状况、能力和经验。喂养4只雏鸟比喂养3只雏鸟显得更困难、更危险。如果有5只雏鸟，巢可能更加拥挤，长大的幼鸟离巢时可能体重偏低，活到下一个冬天的可能性也要降低。每年的环境变化也难以预测。年景差的时候，幼雏过多的鸟巢将特别危险。可以肯定，有了这些知识，博物学家对禽类哺育幼雏的野外观察将更加有趣。这些鸟选择了最佳策略，这不仅符合平均规律，而且有利于自己。
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在刚刚的讨论中，我们只关心蛋的数目，没关注鸟类后代的性别。这些鸟是否会遵循最佳雌雄比例呢？在关于性别比例的自然选择中，一个最重要的原则就是使适应最大化：“数量较少的性别将占据优势。”经常光顾单身酒吧的人知道，人数更少的性别求偶成功的概率更大。在自然界，雌性稀少时，产出雄性后代的个体是自然选择淘汰的对象，因为许多雄性不会留下后代。如果雄性稀少，产出雌性就不如产出雄性能留下更多的后代。这种自然选择解释了为什么会有大致相等的雄性和雌性个体。这一简明有力的演化解释是由伟大的遗传演化学家费希尔（R. A. Fisher）在1930年提出的。如果你认为相近的性别比例是因为有相等的机会从父亲那里得到X或者Y染色体，这当然没错。不过，这是近因解释。这种近因解释不能解释某些特殊生物，例如蚂蚁和蜜蜂，它们具有巨大的性别差异。它们的情况太复杂，需要更加复杂的分析手段，此处暂且不表。
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自然选择是否在群体中产生数量绝对相等的雄性和雌性？不是这样的。可以想到，还有许多别的因素。例如，两性成熟的年龄差异，两性死亡率的差异，雌性和雄性亲代在生存和繁殖中所付出的代价的差异，等等。认真地分析之后，科学家得到了这样的结论：“对于与人类一样、同样具有性别决定方式和生殖方式的生物而言，如果父母哺育子女时付出的代价也相当，性别将维持在稳定的比例上。”统计结果与该预测吻合。
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在接下来的章节中，我们希望说服读者，有关自然选择的最新理论可以预测河狸的筑巢方式、鸟孵化后代的数目变化以及哺乳动物的性别比例，同样也可以帮助医学做出重大发现。假设、推理、论证，总是要从现有的生物医学知识和一个有关适应性演化的问题开始：人体的这一特征，是否是某种适应机制的一个方面？如果是，其他方面还有什么可能的机制？怎样去检验这些未知的机制？如果人类生物学的某些特性看起来不尽理想，自然选择是怎样把它选出来的？为什么它们没有被淘汰？这种看似糟糕的设计，是否有其他有用的功能？是否有可能，它适应于石器时代，却与现代环境不相匹配，因而引起了疾病？侵扰我们的病原体和寄生虫同样在自然选择中不断改进，这对我们意味着什么？这些不过是演化生物学研究的几个常见的例子，对这些问题的解答已经结出了许多硕果。
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不过，我们不要被热情冲昏了头脑，还是要冷静地分析问题。事关功能的问题，可能有不止一种正确的答案。例如，舌头对咀嚼和讲话都很重要，眉毛对防止汗液流进眼睛和交流也都很重要。其次，对一个物种或一种疾病的演化史的研究与其他历史研究一样，都是无法直接进行通常意义上的实验检验。我们无法通过实验来确定我们的祖先在多久之前第一次使用火，以及这对后来的演化又发生了怎样的影响。探索历史的唯一途径是考察它留下来的纪录。对考古学家来说，古代遗址留下来的炭末和烧焦的兽骨是宝贵的原始资料。类似的，从蛋白质和DNA的化学结构中，生物学家也可以解读出远古时代物种之间的亲缘关系。在发明时间飞船之前，我们还无法回到古代去直接观察演化史上的重大事件，但是我们可以根据化石、碳元素追踪、解剖构造、行为倾向、蛋白质和DNA的结构去重建史前时期的事件。即使一时无法说明某个生物性状的演化史，我们仍然可以相信，它是由自然选择塑造的，可以与其他物种里类似的功能做比较，以此取得旁证。
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