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进化和性一样，是一个争议性话题，在两派人中会引起同样强烈的反应，一派是从事专业研究的人士，另一派则是那些认为进化是一种危险的错误理论，不应该把它教给孩子们的人。不过，尽管进化是个充满争议的话题，并且许多人对它表现出了充满激情的无知，但对进化的确存在这一点不应该有争议。进化就是随着时间而发生变化。即使是铁杆的神创论者也认识到，地球及其物种并不是一成不变的。当达尔文于1859年发表《物种起源》时，科学家们已经意识到，一些充斥着贝壳和海洋生物化石的海底地质层，不知通过何种方式被推挤进入了山区高地。猛犸象和其他已灭绝的生物化石证明，这个世界发生过沧海桑田的变化。达尔文理论的激进之处在于，它惊人地全面解释了进化如何通过自然选择发生，而不需要任何有意识的行为。
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自然选择是一个非常简单的过程，本质上是三种常见现象的结果。第一种是变异：每个个体都不同于其物种中的其他成员。一个人的家人、邻居以及其他陌生人，在体重、腿长、鼻子形状、个性等方面都有很大不同。第二种现象是遗传可能性：每个人群所表现出来的一些变异可以遗传，因为父母会把他们的基因传给后代。身高的遗传度高于性格，而讲哪种语言则根本没有遗传基础。第三种现象是繁殖成功率差异：所有生物，包括人类，所产生的具有自我生存繁殖能力的后代数量都是不同的。繁殖成功率的差异往往看起来很小，无足轻重（我兄弟比我多生一个孩子），但当个体必须为生存和繁殖而拼搏和竞争时，这些差异可能是巨大且重要的。每到冬季，我家附近的松鼠大约有30%～40%会死亡，人类在大饥荒和大瘟疫时的死亡比例与此相似。黑死病在1348年至1350年间造成至少1/3的欧洲人死亡。
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如果你认同变异、遗传、繁殖成功率差异的存在，那么你就必然接受自然选择的存在，因为这些现象组合起来的必然结果就是自然选择。无论你是否喜欢，自然选择都会发生。用比较正式的话来说，即只要具有可遗传变异的个体，相比族群中的其他个体，产生的存活后代数不同，即后代的相对适合度不同，那么自然选择就会发生。自然选择最常见于个体遗传了罕见的有害变异，如血友病，损害个体的生存和繁殖能力时，其作用也最强烈。这种性状不太可能会传递给下一代，从而使此类个体在族群中减少或消失。这种过滤被称为负选择，它往往会导致族群在一段时间内缺乏变化，维持现状。不过，当个体偶然继承了一种适应，这种可遗传的新特征能帮助其比其他竞争者生存和繁殖得更好，那么正选择偶尔也会发生。适应性特征本质上倾向于发生频率一代比一代高，从而导致随时间而发生变化。
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从表面上看，适应似乎是一个直截了当的概念，它应该能同样直截了当地适用于人类、“神秘猴子”以及其他生物。如果一个物种经过进化而来，并且被认为“适应”于某种特定的饮食或栖息地，那么这一物种的成员食用那些特定的食物、生活在那种特定的环境下，应该是最成功的。例如，我们不难接受狮子适应于非洲大草原，而不是温带森林、荒岛或动物园这一事实。按照同样的逻辑，如果狮子适应于非洲的塞伦盖蒂大草原，并因此最适合那里，那么难道人类不是适应于狩猎采集生活，并因此最适合那种生活吗？基于很多原因，答案是“未必”，对这种情况的原因和过程加以思考，对于理解人体进化的历程与现在和未来的关系有着深远的影响。
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人体的故事：进化、健康与疾病 棘手的进化适应概念
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人类的身体带有上千种明显的适应。汗腺帮助你散热，大脑帮助你思考，肠道的酶帮助你消化。这些属性就是适应，因为它们继承的有用特征，是由自然选择塑造，并能促进个体生存和繁殖的。你往往对这些适应习以为常，但只有在它们的功能不能正常发挥时，它们的价值才会让人明显地感受到。例如，你可能会认为耳垢是一种令人讨厌的废物，但这些分泌物实际上是有益的，因为它们有助于预防耳部感染。然而，并不是我们所有的身体特征都是适应的结果，并且许多适应的作用方式是有悖常理或不可预知的，我实在想不出酒窝、鼻毛，还有打哈欠的行为有什么用处。要了解我们适应于什么，就要求我们能够识别哪些是真正的适应，并解释它们的意义。但是，这些总是说起来容易做起来难。
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第一个问题是要识别哪些特征是适应，以及它们为什么是适应。人体的基因组是由大约30亿个碱基对组成的序列，这些分子编码了两万多个基因。每一刻，人体内都有数千个细胞在复制着这数十亿个碱基对，每次都达到了几乎完美的准确度。按逻辑，我们可以认为这数十亿行编码都是重要的适应，但事实上，基因组中有将近1/3没有明显的功能，但这些编码仍然存在，因为它们在亿万年间不知为什么加入了进来或丢失了功能。人体的表型，比如眼睛的颜色或阑尾的大小，也充满了过去曾经有用但现在不再起作用的特征，或者仅仅是人体发育过程中的附加产物。智齿（如果你还有智齿的话）存在是因为人体遗传了它们，但它们对人们的生存和繁殖能力的影响微乎其微，不会超过人们可能拥有的类似其他特征，比如双关节拇指、附着在脸颊皮肤上的下耳垂以及男性乳头。因此假定所有特征都是适应是不正确的。此外，尽管给每个特征的进化适应价值编造一个假设的故事并不难，举一个荒谬的例子来说，鼻子是为了戴眼镜而进化出来的，但是严谨的科学需要验证某种特征是否确实是适应。
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虽然进化适应不像人们可能设想的那么广泛而易于识别，但它们确实大量存在于人体中。然而，真正使得适应具有进化适应价值，即提高个体的生存和繁殖能力，往往取决于环境。事实上，这种认识是达尔文从他那次著名的搭乘贝格尔号的环球旅行中获得的重要见解之一。达尔文回到伦敦后推测，加拉帕戈斯群岛上的地雀拥有不同形状的喙，是由于它们吃不同的食物形成的适应。在雨季，较细长的喙能帮助地雀吃到它们喜欢的食物，如仙人掌果和蜱虫，但在干旱期，较粗短的喙能帮助它们吃到不太理想的食物，如较坚硬且营养也不太丰富的种子。喙形可通过基因遗传，并且会在种群内发生变异，因此加拉帕戈斯群岛上的地雀的喙形会受到自然选择的作用。
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由于每个季节和每年的雨季有波动，喙较长的地雀在旱季繁殖的后代相对较少，而喙较短的地雀在雨季繁殖的后代相对较少，这就导致长短喙的比例发生了变化。同样的过程也适用于其他物种，包括人类。人类的很多变异都是可遗传的，如身高、鼻子形状、消化牛奶等食物的能力，并因特定的环境条件而在某些人群中发生进化。例如，白皙的皮肤不能抵御晒伤，但是对紫外线辐射水平低的冬季、温带地区居住者来说，这种适应可以帮助皮肤表面下方的细胞合成足够的维生素D。
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如果适应依赖于环境条件，那么何种条件最重要呢？关于这一点，追溯前因后果可能使问题变得更加复杂。因为根据定义，适应是指能帮助个体比本族群中其他个体拥有更多后代的特征，所以当个体拥有的存活后代数最有可能发生变化时，适应的自然选择作用就会最强大。笼统地讲，当环境艰难时，适应进化最强烈。举例来说，人类的祖先在大约600万年前主要吃的是水果，但这并不意味着他们的牙齿只是适应于咀嚼无花果和葡萄。如果罕见但严重的干旱使水果稀缺，而由于较粗大的臼齿有助于咀嚼其他非首选食物，如坚韧的叶、茎、根类，那么拥有这种臼齿的个体就会有很强的选择优势。同样的道理，对蛋糕和芝士汉堡这些高热量食物的喜爱和存储多余热量的倾向近乎普遍，在今天食物无比丰富的情况下，这种倾向并不利于进化适应，但在过去食物稀缺且热量较低的情况下，贪恋高热量食物这种倾向肯定非常具有优势。
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适应也是有代价的，代价会抵消它们带来的好处。如同我们每次做某些事情时，就不能同时做其他事情。此外，随着条件不可避免地发生变化，变异的相对代价和好处也会不可避免地跟随条件而变化。在加拉帕戈斯群岛上的地雀中，粗喙不便于吃仙人掌果，细喙不便于吃坚硬的种子，不粗不细的喙吃这两种食物都不方便。在人类身上，短腿有利于在寒冷气候下保存热量，但不利于长距离高效行走或奔跑。妥协的一个后果是，自然选择很少会达到完美或根本不会达到完美，因为环境总是在不断发生变化。随着降雨、温度、食物、猎食者、猎物和其他因素每季、每年以及在更长时间跨度内发生着大小幅度不同的变化，每种特征的进化适应价值也会改变。因此，每个个体的适应都是不完美的产品，来自一系列连续不断变化着的妥协。自然选择不断推动生物向着最优进化，但最优几乎总是不可能达到的。
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完美可能达不到，但进化会把身体内的适应积累起来，就像你可能会积累新的厨房用具、书籍或衣物一样，这样身体就能在各种不同环境中发挥相当不错的功能。人类的身体是由一堆杂乱的适应组成的，这些适应经过了数百万年的积累。这种大杂烩式的效果好比一份重写手稿[1]。像重写手稿一样，身体含有多个相关的适应，它们有时会互相冲突，另一些时候又会互相配合，帮助身体在各种不同的环境条件下有效地发挥功能。以饮食为例，人的牙齿极其适合咀嚼水果，因为我们是从主要吃水果的猿类进化而来的，但我们的牙齿非常不利于咀嚼生肉，尤其是难嚼的野味。后来，人们又进化出了其他适应，例如把石头制成工具的能力、烹煮的能力，等等，有了这些能力，我们就能咀嚼肉类、椰子、荨麻以及其他任何无毒的东西。不过，多种相互作用的适应有时也会导致互相制约。如后续的章节将探讨的那样，人类进化出直立行走和奔跑适应，但这些适应限制了我们快速冲刺和敏捷攀爬的能力。
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必须指出的最后也是最重要的一点，关于适应：没有一种生物的进化适应是为了健康、长寿、幸福或者达到生物努力想要实现的许多其他目标。提醒一下，适应是自然选择形成的、促进相对繁殖成功率（适合度）的一种特征。因此，适应经过进化后能促进健康、长寿和幸福，是仅限于这些属性能使个体产生更多存活后代的情况下。回到较早的主题，人类经过进化后容易肥胖，不是因为过多的脂肪能促进我们身体健康，而是因为脂肪有利于提升生育能力。同样，我们这个物种容易担心、焦虑和产生压力，这会带来痛苦和不快，但这些都是古老的适应，可以帮助我们的祖先避免危险或应对危险。我们不但进化出了合作、创新、交流和培养后代的能力，还进化出了欺骗、偷窃、撒谎或谋杀的能力。底线在于，人类的许多适应进化出来并不一定是为了促进身体或精神上的健康幸福。
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总而言之，试图回答“人类适应于什么”这个问题，虽然简单，却不切实际。一方面，最根本的答案是，人类适应的事情就是：拥有尽可能多的子女、孙辈和曾孙辈！另一方面，我们的身体实际上如何把自己传给下一代完全不是一件简单的事。由于复杂的人类进化史，因此人体并不是适应于任何单一的饮食、栖息地、社会环境和运动方法。从进化的角度看，最佳健康状态是不存在的。因此，人类与我们的朋友“神秘猴子”一样，不但能在新的环境中生存下来，如佛罗里达州郊区，有时甚至还能蓬勃发展。
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如果进化没有提供易于遵循的指南来让我们优化健康或预防疾病，那么为什么没有一个对自己健康幸福感兴趣的人来想想人类进化过程中发生了什么？猿类、尼安德特人、新石器时代早期的农民，这些跟人们的身体有什么关系？我能想到两个非常重要的答案，其中一个涉及进化的过去，另一个涉及进化的现在和未来。
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人体的故事：进化、健康与疾病 为什么人类进化史很重要
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每个人以及每个人的身体都是有故事的。你的身体实际上不止有一个故事。其中一个是关于你人生的故事，那是你的自传：你的父母是谁？他们如何相遇？你在哪里长大？生活的变迁如何塑造你的身体？另一个故事是关于进化的：数百万年间一长串事件使你的祖先的身体一代代发生着改变，以至于你的身体不同于直立人、鱼和果蝇。这两个故事都值得了解，并且它们拥有某些共同的元素：人物（包括假定的英雄和坏蛋）、环境、偶然事件、胜利和苦难。这两个故事也都可以用科学的方法来分析，用假说来表达，这些假说部分还可以被质疑和否认。
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人体进化史是个有趣的故事。其最宝贵的教训之一是，人类不是一种必然会出现的物种：如果在不同的环境下，哪怕环境因素稍有不同，我们就会成为完全不同的生物，甚至我们完全有可能根本不存在。然而，对许多人来说，讲述并验证人体故事的主要原因是揭示为什么我们会以现在的方式生活。我们为什么要有很大的脑容量、长腿、明显可见的肚脐以及其他特征？为什么我们只用两条腿走路，为什么我们会用语言交流？为什么我们有这么多合作？为什么我们会烹煮食物？思考人体进化方式的一个迫切而实用的理由是，为了评估我们适应于什么、不适应于什么，从而了解我们患病的原因。进一步说，即评估我们生病的原因对防治疾病至关重要。
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为了理解这种逻辑，可以看一下2型糖尿病这个例子，这是一种几乎完全可以预防的疾病，但是其发病率却在世界各地不断攀升。这种疾病发生在全身细胞对胰岛素[2]不起反应的情况下。当身体开始对胰岛素不起反应时，就会表现得像一个崩坏的供热系统：系统不能把热量从火炉运送到房子的其他地方，导致火炉过热，而房子却暖不起来。患糖尿病时，病人体内的血糖水平持续上升，这会刺激胰腺产生更多的胰岛素，但结果却徒劳无功。几年后，当疲劳的胰腺不能分泌足够的胰岛素时，血糖水平就会过高。血糖过多是有毒的，会造成可怕的健康问题，最终导致患者死亡。幸运的是，医学在发现和治疗早期糖尿病症状方面已相当成熟，这使得数以百万计的糖尿病患者能够继续生存几十年。
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从表面上看，人体进化史似乎与治疗2型糖尿病患者无关。因为这些患者迫切需要代价昂贵的医疗救治，现在有成千上万的科学家在研究这种疾病的因果机制，如肥胖如何使某些细胞对胰岛素产生抵抗，胰腺中分泌胰岛素的细胞在劳累过度后如何停止工作，以及某些基因如何导致某些人易患这种疾病，而另一些人则不会。为了使患者获得更好的治疗，这种研究必不可少。但是如何预防这种疾病呢？要预防一种疾病或任何其他复杂问题，不仅需要了解其直接的因果机制，而且需要了解其更深层次的潜在根源。这种疾病为什么会发生？以2型糖尿病为例，为什么人类如此容易患上这种疾病？为什么我们的身体有时不能很好地应对现代生活方式，最终导致罹患2型糖尿病？为什么有些人的患病风险更高？为什么我们不能采取更好的方式，通过鼓励人们食用更健康的食物、更注意锻炼身体来预防这种疾病？
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对于这些和其他一些“为什么”的问题，对其答案的寻求促使我们思考人体进化史。至于这一做法的必要性，没有人表达得比开拓性的遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）更加清楚，他有一句名言：“不以进化论，无以理解生物学。”为什么？因为生命本质上是有生命有机体利用能量来产生更多生命有机体的过程。因此，如果你想知道为什么人们的外表、生理机能、所患疾病不同于他们的祖辈、邻居或神秘猴子时，那么你就需要知道生物的历史，正是经过这样的进化史，人类个体与他们的邻居和猴子才会变得如此不同。
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