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两足行走的一个主要缺点出现于应对怀孕时。无论是有着四条腿还是两条腿的怀孕的哺乳动物，都必须负担不少额外体重，这些体重不但来自胎儿，也来自胎盘和额外的液体。足月妊娠时，人类孕妇的体重增加多达七千克。但不同于怀孕的四足动物，这个额外的重量使得人类孕妇有了摔倒的倾向，因为她的重心落在了髋部和脚的前方。任何怀孕的准妈妈都会告诉你，她怀孕期间走路不太稳，也不太舒服，她的背部肌肉必须更多地收缩，这种状态也很疲劳，或者必须使身体向后，把重心移回到髋部上方。
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尽管这种特征性的姿势可以节约能量，但它给下背部的腰椎带来了额外的剪应力，因为腰椎要极力避免彼此之间的滑动。因此，腰背痛是折磨人类母亲的一个常见问题。然而我们也可以看到，自然选择帮助了古人类来应付这额外的负担，其方式是增加楔形椎体的数量：女性有三截，男性有两截，女性的腰椎下段呈现弧形。这个额外的弯曲减轻了脊椎的剪应力。自然选择也青睐于腰椎关节得到加强的女性，以便承受这些压力。如你所料，为了应对怀孕两足动物面临的独特问题而产生的这些改变非常古老，可见于目前为止发现的最古老的古人类脊柱中。
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两足行走带来的另一个劣势是速度的损失。当早期古人类采用两足行走时，他们就放弃了四足驰骋的能力。根据一些保守的估计，不能四足奔跑使我们的早期祖先快跑时的速度大约只有一般猿类的一半。此外，双肢远不如四肢稳定，因此奔跑时也很难能够快速转身。食肉动物，如狮子、豹和剑齿虎很可能会大肆猎食古人类，这使得我们的祖先进入开阔的栖息地要冒着极大的风险，风险大到甚至有可能全部灭绝，也就谈不上我们这些后代了。两足行走可能也限制了早期古人类敏捷爬树的能力。尽管很难肯定，但早期两足动物很可能无法像黑猩猩那样，在树林中蹿跃猎食。放弃了速度、力量和敏捷性，也为自然选择提供了条件，最终在几百万年后使我们的祖先成了工具制造者和耐力跑选手。两足行走也导致了人类常见的其他典型问题，如脚踝扭伤、腰背痛、膝关节问题等。
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尽管两足行走有很多劣势，但直立行走和站立的好处一定是在每个进化阶段都超过了其代价的。显而易见的是，早期古人类曾经在非洲的一些地区艰难跋涉，寻找果实和其他食物，尽管他们在地面上缺乏速度和敏捷性。这些古人类可能还相当擅长爬树，而且据我们所知，他们的总体生活方式延续了至少200万年。但是接下来发生于约400万年前的一次爆发式进化，产生了一些不同的古人类，他们被统称为“南方古猿亚科”。南方古猿亚科的重要性不仅在于他们证明了两足行走的最初成功及其带来的重要意义，还因为他们为以后更具革命性、进一步改变人类身体的变化奠定了基础。
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人体的故事：进化、健康与疾病
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人体的故事：进化、健康与疾病 自夏娃偷食禁果，人们开始更多地靠饭生存。
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——拜伦，《唐璜》
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像我一样，你吃的食物可能大多都是经过高度加工的精制食品，水果只占一小部分。如果把你实际花在咀嚼上的时间加起来，每天总计不到半个小时。这对猿类来说是非常奇怪的。每一天，从黎明到黄昏，一只黑猩猩清醒的时间中，有将近一半用在像一位纯天然素食人士那样咀嚼着。黑猩猩通常会吃森林野果，如野生无花果、野葡萄和棕榈果，那些野果没有一种像你我享用的香蕉、苹果或橙子这些人工种植水果这么香甜且容易咀嚼。相反，它们略有苦味，甜味还比不上胡萝卜，富含纤维，有着坚硬的外皮。为了从它们整天吃的这些果实中获得足够的热量，黑猩猩的食量非常巨大，有时一小时内要吃1 000克，然后等上大约两个小时，在胃排空后，又开始狼吞虎咽。当食物不那么丰富的时候，黑猩猩和其他猿类有时还必须去吃质量较低的食物，比如叶子和粗糙的茎。我们从何时起，又是出于什么原因不再把一天里的大多数时间用在吃果子上？对不同食物的适应如何影响了我们身体的进化？
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对主要果实以外的食物产生适应，是人体进化故事中第二次重大转变的核心。正如我们看到的那样，最早的古人类可能偶然需要吃叶子，但这种食物多样化的趋势在他们的后代中大大加快了（距今约400万年）。他们的这些后代是一群令人困惑的物种，被非正式地称为“南方古猿亚科”，这样命名是因为其中许多属于南方古猿属。我们这些种类多样、令人着迷的祖先在人类进化过程中占据着特殊地位，因为他们填饱自己肚子的努力改变了我们对环境的适应，这些改变在我们现在每次照镜子时仍然显而易见。
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这些转变中最明显的是牙齿和面部的变化。为了咀嚼坚硬有韧性的食物，牙齿和面部发生了适应性改变。更重要的是，将采集食物的范围扩大到远处，有利于进一步改变以便更习惯且高效的长距离行走。而这些变化超过了我们在阿尔迪和其他更早的古人类身上见到的。这些适应性改变，很大程度上是由气候变化带来的迫切需要推动的，它们的结合具有重要意义。这些改变为几百万年后人属的进化以及人体的许多重要特征奠定了基础。如果没有南方古猿亚科，现代人类的身体将会大不相同，我们很可能会在树上待更长的时间，大多数时候都在大嚼果子。
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320万年前的露西
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南方古猿亚科大约于距今400万～100万年之间生活在非洲，因为有关他们遗骸的化石记录比较丰富，所以我们对他们知之甚多。当然，其中最著名的化石是一位名叫露西的充满魅力的女孩，露西是320万年前生活在埃塞俄比亚的一位身材矮小的女性。不幸的是，露西死在一片沼泽中，并很快被沼泽淹没，这使得她的骨骼有超过1/3的部分被保存了下来，这对我们来说又是幸运的。露西只是名为南方古猿阿法种的物种留下的数百个化石中的一个，这个物种于400万～300万年前生活在非洲东部。同样，南方古猿阿法种也只是南方古猿亚科包含的多个不同物种里的其中一种。
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现在的人科只有一个现存物种——智人，但曾经有过几个物种生活在同一时期，南方古猿亚科是其中物种特别多的一类。为了让你快速认识这些亲戚，我在表2-1中总结了他们的基本细节。请记住，这些物种中有几种只是通过一些化石标本才为人们所知，因此古生物学家对于如何定义他们并没有完全达成一致意见。由于不确定性和物种之间的差异，认识不同种南方古猿的一个较好办法就是将他们大致划分成两类：牙齿较小的纤细型和牙齿较大的粗壮型。纤细型南方古猿中最著名的是来自非洲东部的南方古猿阿法种以及来自非洲南部的南方古猿非洲种和南方古猿源泉种。粗壮型南方古猿中最著名的是来自非洲东部和南部的南方古猿鲍氏种和南方古猿粗壮种。图2-1显示了这些物种其中几个的可能外形。
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图2-1 两个南方古猿物种的重建
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左边是男性和女性南方古猿非洲种；右边是一个女性南方古猿粗壮种。值得注意的是他们相对较长的手臂、较短的腿部、粗壮的腰部和宽大的脸庞。
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在这里我们先不去管他们的名称和年代，而是对比一下他们的一般外形以及他们表现出来的一些差异。我们如果有幸看到他们时，第一印象可能是：他们是直立行走的猿类。从体型上看，他们更像黑猩猩，而不是更像人类：女性平均身高为1.1米，体重在28～35千克之间，而男性平均身高是1.4米，体重在40～50千克之间。例如，露西的体重略低于29千克，但同一物种中的一名男性（昵称为卡达奴姆，意为“大男人”）的不完全骨骼重约55千克。这意味着男性南方古猿的体型要比女性大50%左右，这样的体型差异在大猩猩或狒狒这些物种中很常见，它们中的雄性经常需要通过搏斗才能获得亲近雌性的机会。
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南方古猿的头部也与猿类相似，脑容量小，仅比黑猩猩略大，并保留了口鼻部较长和眉脊粗大的特点。像黑猩猩一样，南方古猿的腿相对较短，手臂相对较长，但他们的脚趾和手指既不像黑猩猩那么长而弯曲，也不像人类那样短而直。他们的手臂和肩膀很强壮，适合爬树。最后，如果能像珍·古道尔（Jane Coodall）那样对他们观察上几年，我们就会发现，南方古猿的生长和繁殖速度也与猿类相近：他们进入成年期需要大约12年时间，女性每5～6年生育一次。
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然而，南方古猿在其他方面不仅不同于猿类，而且与前文讨论的最早的人族也不完全相同。一个非常明显而重要的差异是，他们吃的东西不同。虽然个体之间差异非常大，但南方古猿总体上吃的水果可能要少得多，相反更加依赖块茎、种子、植物茎杆，以及其他坚硬有韧性的食物。这一推断的关键证据是他们的身体上存在许多适应大量咀嚼的适应性改变。
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与推测的祖先相比，如地猿，南方古猿的牙齿更大，下颌更宽，面部也更宽更长，颧骨前突非常明显，并有粗大的咀嚼肌。但这些特点在不同物种之间存在很大差异，在三种粗壮型南方古猿中特别突出：南方古猿鲍氏种、南方古猿粗壮种、南方古猿埃塞俄比亚种。大致来说，这些粗壮型的物种相当于人族中的牛。例如，最具特征性的粗壮型南方古猿——南方古猿鲍氏种，他们的臼齿是现代人的两倍大，颧骨又宽又高，向前突出，使他们的脸看上去像个汤盘，他们的咀嚼肌有牛排大小。玛丽和路易斯·利基夫妇（Mary and Louis Leakey）于1959年首次发现这个物种后，人们对他们的“重量级”下颌印象深刻，因此给他们发现的鲍氏种男子起了个绰号叫“胡桃夹男子”。就其他解剖特征而言，粗壮型南方古猿的这些物种与他们那些纤细的表亲看起来差别不大。
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表2-1 各类早期人种