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如果你在超市里采购食物，那么当你想换一种食谱的时候，你只需要到别的货架上，可能大不了到另一排平时不大逛的货架上去找就行了。而狩猎采集者就不一样了，他们每天要长途跋涉好几个小时去寻找食物。与狩猎采集者相比，黑猩猩和其他住在森林里的猿类在这方面更像是现代消费者，因为无论是吃比较喜欢的水果餐，还是吃不那么喜欢的叶子、根茎和草类这些次选食物，它们都很少为了填饱肚子而远行。
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一只典型的雌黑猩猩每天大约会走两公里，大多是从一棵果树走到另一棵果树；雄黑猩猩每天要多走约一公里。另外，雌雄黑猩猩每天的时间大多数都花在了进食、消化、打扮或者互相嬉闹上。当水果缺乏时，黑猩猩和其他猿类就不得不去吃次选食物；这些食物遍地都是，因此觅食不需要走太远。几乎可以这样说，猿类是被食物包围着的，只不过它们平时都对这些食物中的大多数视而不见。
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饮食习惯从以水果为主转变为以块茎和其他次选食物为主，对南方古猿所需要行走的距离必然会产生巨大的影响。虽然南方古猿有许多物种，但他们多多少少都住在相对开阔的环境中，有的是毗邻河流或湖泊的林地，有的是草原地带。与猿类通常居住的雨林相比，这些栖息地中不仅结满果实的树变少了，而且季节性更强。其结果是，南方古猿必须去采集分布较分散的食物。为了找到足够的食物，他们几乎必然要走更长的距离。有时在一些开阔地带，他们还需要面对危险的掠食者和难耐的酷热。但与此同时，南方古猿也可能仍然必须爬树，这不只是为了食物，也是为了找到安全的地方睡觉。
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长途跋涉以找到足够的食物和水，这类需求表现在与行走相关的许多重要的进化适应中，在南方古猿的几个物种中表现得都很明显，在今天的人类中也可以看到。如我们之前看到的那样，像阿尔迪和图迈这样的早期人族在某种程度上确实是两足动物，但阿尔迪（也许图迈也是如此）走起路来与我们并不完全一样，而是迈着小步，主要用脚的外侧来承受她的体重。阿尔迪还保留了许多适宜爬树的特征，比如她的大脚趾与其他脚趾是分开的，利于抓握，但可能会削弱她行走的能力，使她不能像现代人类一样高效地行走。然而，在大约400万年前，在某些南方古猿中最早出现了一些适应性改变，如适合更习惯、更高效的两足行走，这说明存在着强大的自然选择，至少使得一些南方古猿物种变得更适应于长距离行走。这些适应性改变对今天的人体来说是非常重要的特性，因此值得对它们加以探讨，帮助理解我们是如何像今天这样行走的以及为什么会这样行走的问题。
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让我们从效率开始讲起。当猿类行走时，他们无法像人类那样把髋部、膝盖和脚踝伸直；相反，他们在向前挪动步子时，这些关节弯曲成了极端的角度。他们走路的样子活像喜剧演员格劳乔·马克斯（Groucho Marx），看起来滑稽无比，但是根据行走的基本机械学原理，我们知道这种方式很费劲，会消耗很多能量。图2-3说明了在行走时，双腿是如何像钟摆一样绕着旋转中心交替向前的。当腿部向前摆出时，旋转的中心是髋部。但当腿部落到地面上支撑上部的躯干时，它就变成了上下摆动的钟摆，旋转的中心是踝关节。这种转化使得我们和其他哺乳动物得以采用一种巧妙的手段来节省能量。在每一步的前半部分，腿部肌肉收缩将腿部往下推，脚和踝关节把躯干向上支撑。这个支撑的动作抬高了身体的重心，积蓄起势能，正如我们把重物从地面举起时所积蓄的势能一样。然后，在每一步的后半部分，当身体重心下落时，这种积蓄的能量主要转化成了动能的形式，就像放下重物一样。
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钟摆式行走的效率非常高。但是，如果你像黑猩猩一样靠极度弯曲的髋部、膝盖和脚踝蹒跚行走时，走路就非常耗费能量了，因为重力总是会把你的身体往下拉，仿佛要把这些关节弯曲得更厉害似的。格劳乔·马克斯的步态需要不断收缩臀部、大腿和小腿的肌肉，并用力使腿部保持僵硬的上下摆动。此外，腿部关节弯曲会使步伐缩短，这样每一步所走的距离就都短了。测定不同行走步态能量消耗的实验显示，髋部、膝关节弯曲的步态行走效率大大低于正常行走：45千克重的雄性黑猩猩消耗大约140千卡能量可走3公里，而65千克重的人走同样距离消耗的能量只有黑猩猩的1/3左右。
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不幸的是，我们永远也看不到南方古猿走路，也无法让南方古猿带上氧气面罩来测定他们行走时所消耗的能量。一些研究者认为，我们的这些祖先走起路来活像直立的黑猩猩，髋部、膝盖和踝关节都是弯曲的。然而，有几个方面的证据显示，南方古猿的一些物种行走的效率颇高，和你我相似，关节也伸得相对较直。这些线索中有些来自足部，其中他们很多足部的特征我们至今仍然保留着。猿类和阿尔迪的大脚趾又长又向外分开，有利于他们抓握和爬树，而南方古猿阿法种和南方古猿非洲种则不同，他们的大脚趾与现代人类相似，短而粗壮，与其他脚趾并在一起。
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像我们一样，他们的足部也形成一个部分的纵弓，行走时脚的中间部分绷紧。绷紧的足弓和脚趾根部向上的关节显示，南方古猿与现代人类一样，能够有效地利用自己的脚趾，在每一步结束时将身体向前和向上推动。至关重要的是，一些南方古猿物种，比如南方古猿阿法种，拥有粗大、平坦的跟骨，适于应对足跟落到地面引起的巨大冲击力。这样的足跟也是人类的典型特征，这就告诉我们，当露西行走时，她一定是像现代人类一样腿部伸直向前摆出，跨出大大的步子。然而，南方古猿中至少有一种南方古猿源泉种，他们的足跟较小，欠稳定，走起路来可能呈内八字，足跟着地不明显，步伐也较小。
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我们至今仍然保留着一组高效行走的适应性改变，这种改变在许多南方古猿下肢的化石中表现非常明显。南方古猿的股骨向内成角，这就使他们的膝关节靠近身体的中线，所以他们的步子不必向两边跨得很开，不至于像学步的幼童或醉汉那样左右摇晃。他们粗大的髋关节和膝关节形成了良好的支撑，足以应对行走途中一条腿着地带来的强大冲击力。在很大程度上，他们的脚踝几乎和人类的方向一致。与黑猩猩的脚踝相比，南方古猿的稳定性较高，但灵活性不够，这可能有助于避免危险的踝关节扭伤。
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图2-3 行走和奔跑
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行走时，腿部在迈开步子时如同倒置的钟摆，在每一步的前半部分将重心（圆圈）向上抬起，直到后半步才落下。奔跑时，腿部更像一个弹簧，在每一步的前半部分，重心下落时腿部伸长，后半步时腿部弹回，帮助身体向上腾空跃起。
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最后，南方古猿很明显拥有一些适应性改变，在他们两足行走时来稳定上身。长而弯曲的腰椎将躯干固定在髋部以上，我们不知道最早的人族是否进化出了这种腰椎，但在南方古猿的物种中，比如在南方古猿非洲种和南方古猿源泉种身上，这种腰椎肯定已经出现了。另外，南方古猿还拥有盆状的宽大骨盆，向外侧弯曲。正如我们之前讨论的那样，宽大而面向侧方的髋部使得髋部侧面的肌肉能让上身在一条腿的支撑下仍能保持稳定。否则我们就会始终面临向侧方摔倒的危险，并且不得不像黑猩猩那样笨拙地摇摆而行。
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总而言之，像南方古猿阿法种这样的南方古猿物种可能在以一种接近现代人类的步态高效行走，著名的坦桑尼亚拉多里足迹就相当充分地证明了这一结论。无论是谁留下了这些足迹，但他们迈开大步时，很可能已经能够伸直髋关节和膝关节了，其中最有可能的是南方古猿阿法种。但是，如果就此得出结论，南方古猿行走的方式和我们完全一样，那也是错误的；南方古猿肯定还要爬到树上去采水果、躲避猎食者，晚上可能还会在树上睡觉。毫不奇怪的是，他们的骨骼中保留了一些继承自猿类的特点，这些特点对于爬树很有利。像黑猩猩和大猩猩一样，南方古猿的腿相对较短，而手臂却很长，脚趾和手指略弯曲。许多南方古猿物种的前臂肌肉强壮，肩膀向上，非常适于挂在树上或向上攀爬。适合爬树的适应性改变在南方古猿源泉种的上半身尤为突出。
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通过自然选择，今天的人体上也留下了一些南方古猿的大步伐特点。最重要的是，他们这种有效且效率较高的行走能力，在人类进化过程中起到了至关重要的作用，使得人族具有了极佳的行走耐力，十分适合穿越开阔栖息地的长途跋涉。自然选择降低了行走消耗的能量，这对黑猩猩影响很小，因为它们可能一天只需要走一到两公里，并且还需要爬树，在树上跳跃。但如果南方古猿不得不经常长途跋涉去寻找水果或块茎，那么行走时多节省能量就会非常有利。请想象一个典型的南方古猿母亲，体重30千克，每天必须步行6公里，是雌黑猩猩的两倍。如果她的行走效率像现代人类女性一样，那么她一天能节省约140千卡，每周累加起来将近1 000千卡。如果她只比黑猩猩节省50%，她一天仍能节省70千卡，每周近500千卡。当食物稀缺时，这种差异在面对自然选择时可能具有很大的优势。
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正如我们已经讨论过的那样，转变为两足行走对人族的身体来说，还会带来其他重要的优势和缺点。直立行走的最大缺点是不能像马匹那样快速奔跑。南方古猿肯定跑不快。每当南方古猿冒险从树上下来，他们就会成为食肉动物眼中的美食，在开阔的栖息地猎食的狮子、剑齿虎、猎豹和鬣狗都对他们虎视眈眈。也许因为南方古猿的身体能够出汗散热，所以他们能等到中午才出来走动，而此时食肉动物由于不能有效降温所以鲜少出没。在优势方面，直立行走便于携带食物，并且垂直的姿势使得暴露在阳光下的体表面积较小，这意味着两足动物因太阳辐射导致的体温升高幅度小于四足动物。
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最后还有一个重要的优势，如达尔文所强调的，直立行走解放了双手，以便从事其他工作，例如挖掘。地下贮藏器官往往藏在地下几十厘米的地方，用棍子把它们挖出来可能要苦干二三十分钟。我猜测挖掘可能对南方古猿来说不成问题。首先，他们的手的形状是介于猿和人类之间的，他们已经能够有效地抓握一根棍子。此外，挑选或修整挖掘用的棍子不需要太多技巧，制作棍子肯定在黑猩猩的能力范围之内，它们还能对棍子进行改造，用来钓白蚁，刺杀小型哺乳动物，还能挑选石头来打开坚果。也许利用棍棒挖掘的自然选择，为日后制造和使用石制工具的自然选择奠定了基础。
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你体内的南方古猿
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现在的人为什么要了解南方古猿？除了直立行走以外，他们看起来与你我有很大的不同。他们的脑容量只比黑猩猩大一点儿，整天依靠采集紧实难吃的食物度日，而且久已灭绝，他们同我们怎么会有亲缘关系呢？
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我认为，有两个很好的理由在促使我们关注南方古猿。首先，这些遥远的祖先在人类进化过程中处于一个关键的中间阶段。进化的发生通常表现为一连串漫长的逐渐变化，其中每一个变化都紧接在前一个事件之后。如果乍得沙赫人和地猿这些早期人族没有转变为两足行走，那么就不会进化出南方古猿；同样，如果南方古猿没有减少待在树上的时间，没有变得更加习惯于两足行走，没有减少对水果的依赖，从而为更显著的气候变化引起的进一步进化奠定基础，那么就不会进化出人属。更重要的是，我们所有人的体内都有着大量南方古猿的痕迹。人是奇怪的灵长类动物，因为我们几乎不再爬树，我们走很多路，三餐都不会只吃水果。
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当我们最初从猿类分化出来时，这些趋势可能就已经存在，并在数百万年间明显地增强了，这期间也进化出了多个物种的南方古猿。这些进化实验的许多痕迹至今仍留在我们的身体里。与黑猩猩相比，我们的颊齿又粗又大，大脚趾又短又粗，很不幸，它抓不住树枝。我们的下背部长而灵活，脚部有足弓，还有腰、较大的膝关节以及许多其他有助于长途行走的特征。我们对这些功能习以为常，殊不知它们其实很不寻常，它们存在于我们的体内，恰恰是因为数百万年前采集和食用次选食物所产生的强大的自然选择。
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然而，我们不是南方古猿。与露西和她的家人相比，我们的脑容量是他们的三倍，并且我们腿长、臂短，口鼻部也不突出。我们不会食用大量低质量食物，相反我们依赖的是非常高质量的食物，比如肉，我们还需要工具、烹饪、语言和文化。这些都是冰河时代进化出的其他重要差异，这一进化开始于约250万年前。
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人体的故事：进化、健康与疾病 [:1700670118]
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