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在这些适应性改变中最明显的是两条长腿，这一特点从图3-2中可以明显看出。在把体型差异考虑进去后，典型直立人的腿比南方古猿的长10%～20%。当腿长明显不同的两个人一起行走时，腿长的人每跨一步都会比腿短的人走得多一点。由于移动身体的代价是由步数决定的，因此腿长能减少行走的成本。一些人估计，直立人的长腿能使步行的成本比南方古猿减少近一半。然而，腿长的缺点是使攀爬树木的难度加大了，而短腿和长臂对爬树有利。
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图3-2 直立人身上的一些有利于步行和奔跑的适应性改变
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左侧显示的特征对步行和奔跑都较为有利，但右侧显示的特征主要对奔跑有利。由于残骸中没有保存下来的跟腱，所以它的长度是人们猜测的。
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直立人身上发生的另一组重要的适应性改变今天仍然可以在我们的脚上看到。我们已经知道，有些南方古猿物种的脚长得相对比较现代，粗壮的大脚趾几乎与其他脚趾齐平，并且有部分足弓能够使脚的中部绷紧，这样脚趾就能在每一步即将结束时将身体向前上方推进。但是，这些生物行走时似乎稍微有些平足。虽然至今还没有人发现过一个完整的直立人脚部化石，但在肯尼亚发现的150万年前的脚印极有可能是直立人留下的，这些脚印跟你我在海滩上行走时留下的脚印非常相似。无论留下这些脚印的是谁，他们都有着高大的身材，并利用进化完全的足弓走出了类似现代人的大步伐。
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对长距离步行的更多适应性改变明显存在于我们腿骨的骨干和关节上，我们每走一步，它们都会承受很大的压力。自从两足动物用两条腿走路取代四条腿走路以后，每一步所施加于我们双腿的压力都是四足动物的两倍，如人类和鸟类。随着时间的推移，这些压力可能会导致疲劳性骨折，并损害关节软骨。对于如何承受这些较大的压力，大自然给出了一个简单的解决方案，就是把这些骨骼和关节变大。像今天的人类一样，直立人的骨干比南方古猿粗，因为后者所承受的弯曲和扭转的力量较小。此外，直立人的髋部、膝关节和踝关节比较粗大，从而有效降低了这些关节的压力。
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最早的狩猎采集者面临着另一个同样重要的挑战，那就是在热带的高温下长途行走需要持续散热，这个挑战对今天的许多人来说也仍然存在。在赤道的阳光下徒步行走，对动物来说就像接受太阳辐射的惩罚一样，并且行走本身也会产生大量体热。在热带地区中午前后的这段时间里，大多数动物，包括食肉动物，都会明智地在树荫下休息。因为两足行走的人族不能非常快速地冲刺，所以拥有在白天长途行走而不会过热的能力对非洲的早期狩猎采集者来说，可能是一种至关重要的适应性改变，这使得他们把自己在觅食时被食肉动物猎杀的可能性降到了最低。英国演员诺埃尔·科沃德（Noël Coward）曾经风趣地说，只有“疯狗和英国人才会在正午的阳光下外出”，但他其实应该写成“疯狗和古人族”。
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人类保持冷却的一个简单方法就是两足行走。直立站立和行走大大减少了身体表面暴露于阳光直射的比例，减少了阳光导致体温升高的程度。我们被阳光炙烤的部位主要是头顶和肩膀，但四足动物被炙烤的还有整个背部和颈部。直立人与南方古猿相比，另一个适应性改变是体型较高大、肢体较修长。伸展的体型能帮助我们通过排汗来降温，把水分从皮肤表面分泌出去。汗水蒸发时也可以冷却皮肤以及皮肤下面的血液。为此，在炎热、干旱生境下进化而来的人类种群经过自然选择，拥有较大的体表面积，而这较大的体表面积，是通过较高的身高、修长的肢体以及比适应寒冷栖息地的人群长得更纤瘦来实现的。关于这一点，可以通过对图西族人与因纽特人作比较得出。直立人的臀部为何得以保持纤瘦仍然是一个有争议的论题，但他们的整体体型肯定是为了帮助自己在中午阳光的炙烤下仍然可以把热量消散掉。
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在我们从早期智人那里继承的适应性改变中，对在徒步旅行时特别有效的还有一点就是突出的外鼻。南方古猿的面部显示他们的鼻子扁平，跟猿类或任何其他哺乳动物很像，但是能人和直立人的鼻腔出现了向外倾斜的边缘，这说明他们身上存在一个像现代人类一样从面部向外突出的鼻子。除了让我们的外表更有魅力以外，独特的外鼻还可以通过在吸入鼻内的空气中产生湍流，从而在温度调节中发挥重要作用。
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当猿或狗通过鼻子呼吸时，气流是呈一条直线通过鼻孔，然后进入内鼻的。但当人类用鼻子吸气时，空气通过鼻孔上升，旋转90°后通过另外两个阀门到达内鼻。这些不同寻常的特征会使空气在不规则的涡流中旋转。虽然这种湍流需要肺部略微增加一些工作量，但它增加了空气与内鼻壁上的黏膜之间的接触。黏膜含有大量水分，但是结合不是很强。所以当你通过外鼻吸入干热的空气时，产生的湍流会增强内鼻加湿空气的能力。这种湿化很重要，因为吸入的空气需要用水来使其饱和，以免肺部干燥。同样重要的是，湍流能帮助鼻子重新捕获我们呼出的水分。硕大的外鼻在早期人属中的进化是很强的证据，证明了在干热条件下长距离行走而不脱水的自然选择作用。
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奔跑的进化
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长距离步行是狩猎采集者的基本能力，但人们有时不得不奔跑。一个强有力的动机是为了在被猎食者追逐时能快速跑到一棵树下或某种其他的避难之处。虽说你在被狮子追逐时，只需要比其他同伴跑得快就行了，但是两条腿的人类相对还是跑得比较慢。世界上跑得最快的人能以37公里的时速奔跑一二十秒，而一头普通的狮子能以至少两倍的时速奔跑大约四分钟。像我们一样，早期人属在短跑方面肯定很糟糕，他们在惊恐之下的冲刺经常是徒劳的。然而有充分的证据显示，在直立人时期，我们的祖先已经进化出了不凡的能力，能在炎热的条件下以中等速度长距离奔跑。支持这些能力的适应性改变使人体在一些关键方面发生了改变，这同时解释了为什么人类，即使是业余运动员，在哺乳动物世界中也能跻身最好的长跑选手之列。
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今天，人们长跑是为了健身、通勤或单纯是出于乐趣，但耐力跑的起源却是为了获取肉食而进行的奋斗。要理解这一推断，请试着想象一下，200万年前最早的人类捕猎或收集肉食时会是什么样的情景。大多数食肉动物通过速度和力量的结合来杀死猎物。大型食肉动物，例如狮子和豹子，会追逐或扑向猎物，然后用致命的力量将其杀死。这些危险的食肉动物奔跑的时速可达每小时70公里，并且它们还有恐怖的天然武器：匕首般的獠牙、剃刀般锋利的爪子和沉重的脚掌，来帮助它们弄伤和杀死猎物。
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猎食动物和食腐动物，如鬣狗、秃鹫、豺，也需要奔跑和搏斗，因为对猎物尸体的争夺非常激烈，其他危险的食腐动物也会抓住机会把猎物尸体啃为白骨，这些尸体是激烈搏斗的焦点，稍有延缓就抢不到了。今天的我们使用抛射性武器这样的技术来狩猎和自卫，弓箭是在不到10万年前才发明出来的，而最简单的石制矛尖在大约50万年前就发明出来了。最早的狩猎采集者能使用的最致命武器是削尖的木棍、棒子和石头。以其他动物为食是一个残酷、艰难且危险的营生，对于缓慢、弱小、手无寸铁的人族来说尤其如此。
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针对这一问题的一种重要解决方案是耐力跑。也许最初选择奔跑是为了帮助早期人属吃到动物的尸体。今天的狩猎采集者有时通过观察盘旋在天空中的秃鹫来找到动物的尸体，因为这显示下面正在进行一场杀戮。然后他们会跑到动物的尸体前，勇敢地赶跑狮子或其他食肉动物，尽情地享用它们留下的美味。另一个办法是在晚上全神贯注地听狮子猎杀的声音，然后在第二天一早赶在其他食腐者到达之前奔到猎杀现场。这两种食腐的方法都需要长距离奔跑。此外，一旦人族获得了肉食，带着所有能带走的食物跑开，到远离其他食腐动物的安全地带享用，可能也是有利的。
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狩猎采集者食腐的历史已有数百万年，但有考古证据表明，190万年前早期人类就已经可以捕猎角马和捻角羚这样的大型动物了。如果奔跑对于食腐来说非常重要，那么请想象一下，奔跑对于行动迟缓、装备低劣的早期狩猎者将是何等重要。如果你想要用杀伤力不超过木棍或钝木矛的工具来杀死斑马或羚羊这样的大型动物，那你还不如做一个素食主义者。钝矛无法杀死大多数动物，除非是在近距离刺出。此外，早期人属狩猎者的速度不足以快速冲近猎物，即使他们设法偷偷接近猎物，也会面临被踢或被动物用角顶的危险。
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我和我的同事戴维·卡里尔（David Carrier）、丹尼斯·布兰布尔（Dennis Bramble）认为，解决这个问题的办法是一种基于耐久跑的古老狩猎方法——持久性狩猎。持久性狩猎利用了人类奔跑的两个基本特点。首先，人类长距离奔跑的速度对于四足动物来说，得从小跑变成快跑才行。其次，人类奔跑时可以通过出汗来散热，而四足动物是通过喘息来散热的，并且它们不能边跑边喘。因此，即使斑马和角马快跑的速度远远快于人类，但人类可以迫使它们在高温下长时间快跑，使它们因体温过热而倒下，从而猎杀这些比人类跑得快的动物。这就是持久性狩猎者的狩猎方法。
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在通常情况下，一个或一群狩猎者会挑选一个大型哺乳动物，往往是成功可能性最大的一个，在中午最热的时候去追逐它。刚开始追逐的时候，动物会快速跑开，找个阴凉的地方躲藏，通过喘息来散热。但是狩猎者们会很快追踪而至，通常是走着来的，然后继续奔跑着追逐猎物，使受惊的动物还没来得及散完热就再次快跑起来。这样一会儿走着追踪，一会儿跑着追逐，反复多次，最终动物的体温上升到致命的水平，使其因中暑而倒下。这时，狩猎者就可以安全地杀死动物，而无须借助复杂的武器。狩猎者所需要的无非就是长距离奔跑和行走的能力，追踪猎物的智慧，部分开阔的栖息地以及在狩猎前后能获得饮用水。
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自从弓箭、网、驯化狗和枪等其他技术发明后，持久性狩猎变得罕见了，但是近年来在世界上许多地方还是有持久性狩猎的报道，包括非洲南部的布须曼人、北美和南美的印第安人以及澳大利亚的原住民。这种耐久跑的能力保留在了现代人体内，有大量的适应性改变使我们具有独特的长距离奔跑能力，其中许多最早出现于直立人身上。
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人类奔跑的最重要适应之一就是我们独特的排汗散热能力，而不是通过喘息来散热，这要归功于数以百万计的汗腺，加上我们没有动物那样浓密的体毛。大多数哺乳动物只有在脚掌上有汗腺，但猿类与欧洲、亚洲和非洲猴子在身体其他部位也有一些汗腺。在人类进化的某一时期，我们的汗腺数目幸运地增加到了500万～1 000万个。当我们热起来时，汗腺可以把以水为主的液体分泌到身体表面；汗水蒸发时可以冷却皮肤、皮肤下面的血液以及全身。人类每小时排汗可能会超过1升，足以使一位在炎热条件下跑步的运动员散热。
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虽然2004年雅典奥运会女子马拉松项目举行时气温高达35℃，但正是高出汗率使得获胜者以平均每小时17.3公里的速度奔跑了两个多小时，而不会致使体温过高！没有其他哺乳动物可以做到这一点，因为它们缺乏汗腺，而且大多数哺乳动物体表都覆盖着体毛。体毛的用处是可以像帽子一样反射太阳辐射、保护皮肤、吸引异性，然而体毛限制了皮肤表层的空气流通，阻止了通过出汗蒸发散热量。人类的体毛密度其实和黑猩猩一样，但大多数人的体毛非常纤细，就像桃子的纤毛。我们还不知道人类何时进化出大量汗腺并失去了体毛，但我推测这些改变是在人属中最早进化出来的，或是在南方古猿中最初进化出来的，并在人属中变得更加复杂。
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虽然体毛和汗腺不会变成化石，但人类的肌肉和骨骼有几十个适应于耐久跑的改变，这些适应性改变的痕迹最早见于直立人化石。这些特性中的大部分允许我们把双腿当作巨大的弹簧一样来使用，高效率地从一条腿跳到另一条腿。奔跑与行走的方式完全不同，后者的腿部运动轨迹更像是钟摆。如图2-3所示，当你的脚在奔跑中落地时，你的臀部、膝盖和脚踝在每一步的第一部分时会屈曲，使重心下降，从而拉伸腿部的许多肌肉和肌腱。当这些组织伸长时，它们会储存弹性能量，在每一步的第二部分时缩短，帮助你跳到空中。
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事实上，奔跑者的腿部储存和释放能量的效率如此之高，以至于在耐久跑速度范围内，奔跑的能量消耗仅比行走高30%～50%。更重要的是，这些弹簧是如此有效，使得人类耐久跑（不是冲刺）的能量消耗与速度无关：以每公里7分钟或10分钟的配速跑5公里，消耗的卡路里数是一样的，许多人都觉得这一现象违反直觉。
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由于奔跑时双腿起到了弹簧一样的作用，因此我们对于奔跑最重要的适应性改变其实就是“弹簧”。一个关键的弹簧是拱形的足弓，这是在儿童时期开始行走和奔跑时，韧带和肌肉将脚骨结合在一起形成的拱形。如前所述，南方古猿的脚有部分足弓，可帮助他们绷直脚走路，但他们的足弓与我们的相比，既不够凸也不够稳定，这意味着这种足弓所起的作用还不能像弹簧那样有效。
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虽然我们缺少早期人属的完整的脚部证据，但据已有的部分脚的脚印显示，直立人有着像现代人一样完全的足弓。完全而有弹性的足弓对于行走不是必需的，但其弹簧似的作用有助于使奔跑时的能量消耗减少大约17%。人类腿部另一个主要的新出现的弹簧是跟腱。这个肌腱在黑猩猩和大猩猩身上长度小于一厘米，但在人类身上长度通常大于十厘米，而且非常厚，在奔跑时可以储存和释放人体所产生的机械能的将近35%。不幸的是，肌腱不会变成化石，但南方古猿跟骨上跟腱附着处较小，这表示南方古猿的跟腱与非洲的猿类一样小，在人属中跟腱才第一次变大。