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1700671050 肥胖的身躯
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1700671052 现代世界有一个特别怪异的现象,那就是许多人在为脂肪而担心。虽然脂肪和体重困扰人类已有数百万年,但在不算太久之前,我们的祖先面临的主要的困扰就是饮食中缺乏脂肪以及体重不足。脂肪是最有效的能量储存方式,在某个时期,我们的祖先进化出了一些关键的适应性改变,来储存比其他灵长类动物更多的脂肪。由于这些祖先的改变,导致我们中最瘦的人,比起其他野生灵长类动物来说也相对较胖,而且我们的婴儿比起其他灵长类动物的婴儿也更肥。我们有很好的理由可以推测,如果没有储存脂肪的能力和倾向,古人类永远不会进化出较大的脑部和生长缓慢的身体。
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1700671054 在后面的章节中,我们会更关注身体如何使用和储存脂肪的问题,但关于这种至关重要的物质,我们现在有两个关键性事实需要知道。首先,每个脂肪分子的组成成分都可以通过消化脂肪丰富的食物获得,但我们的身体也能利用碳水化合物很轻松地合成脂肪,这也是为什么不含脂肪的食物仍能使人发胖的原因。其次,脂肪分子是很有用的、高度浓缩的能量储存方式。1克的脂肪可储存9大卡能量,是每克蛋白质或碳水化合物储存能量的两倍以上。在饱餐一顿之后,激素会使人体将糖、脂肪酸和甘油转化为脂肪,存储在特殊的脂肪细胞中,这样的脂肪细胞在人体全身有300亿个。而当你的身体需要能量时,其他激素又可以把脂肪分解成其组成成分,为身体的机能运作供能。
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1700671056 所有动物都需要脂肪,但人类从出生开始就特别需要大量脂肪,很大程度上是因为我们的脑部能耗较大。婴儿的脑容量是成人的1/4,但每天仍会消耗大约100大卡,在婴儿身体的静息能量消耗中约占60%。成人大脑每天约消耗280~420大卡,占身体能量消耗的20%~30%。由于脑部大量的糖分需求,拥有大量脂肪能确保我们的脑部获得可靠的不间断能源供应。猴子婴儿的身体约含有3%的脂肪,但是健康的人类婴儿出生时的脂肪含量大约为15%。事实上,孕期最后三个月的意义很大程度上就是让胎儿胖起来。在这三个月里,胎儿脑部的重量增加了两倍,但脂肪储存却达到了100倍!
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1700671058 此外,健康人的体脂百分比在儿童期会升高到25%,在成年狩猎采集者中又降回到男性约为10%、女性约为15%。对于大脑、妊娠和哺乳期来说,脂肪不仅是蓄能器,它对于增进狩猎采集者所必需的耐力运动能力也是必要的。当我们行走和奔跑时,消耗的能量有许多来自脂肪(不过当加快速度时,我们也会燃烧较多的碳水化合物)。脂肪细胞也有助于调控和合成激素,例如雌激素,我们的皮肤脂肪还可以作为优良的隔热体,帮助人体保暖。
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1700671060 总之,如果没有充足的脂肪,人脑就不会变得如此之大,狩猎采集者母亲就不太可能提供足够的高质量乳汁来哺育脑部变大的后代,我们的耐力也会欠佳。不幸的是,脂肪不能保存在化石记录中,所以我们也无法确定我们的祖先是何时开始变得比其他灵长类动物更加肥胖的。也许这一趋势是从直立人开始的,并帮助他们为增大的脑部,以及他们的长途跋涉和奔跑提供能量。身体脂肪比例高对古人属而言可能更重要,尤其是婴儿。假如我是生活在冰川时期欧洲冬季的尼安德特人,我也希望有很多体脂来保暖。我们最终也许能够弄清楚究竟是哪些基因导致了人类的脂肪储存增多,然后确定这些遗传适应性改变是何时进化而来的,从而验证这一假说。
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1700671062 脂肪在人类进化过程中所起的重要作用现在却变得尴尬了,我们许多人现在太适应于摄取和储存脂肪了。在纪录片《超码的我》(Super Size Me)中,导演摩根·斯普尔洛克(Morgan Spurlock)只吃麦当劳快餐,相当于平均每天摄入5 000大卡,仅仅28天就增重了约11千克!这种极端的情况是经数千代人自然选择遗留下来的,这种适应性改变是为了让我们的祖先能在难得有机会大吃一顿时尽可能地储存营养素。星期二储存的0.5千克脂肪可能在星期三的一场持久狩猎中就消耗掉了。在食物充足的时候积蓄大量脂肪,在荒年时是非常重要的。脂肪储备就像存放在银行里的钱,在荒年也能使人维持身体机能运转,甚至进行繁殖。不幸的是,自然选择从未让我们对无尽的丰收做好准备,更不要说快餐店了,这个主题我们将会在第9章讨论。
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1700671064 能量从何而来
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1700671066 古人属想要长出较大的体型,甚至还有较大的脑部,要延长其生长期,可能还需要让他们的孩子在较小的年龄断奶,积蓄更多的脂肪,这些都需要必要的能量,那么能量从哪里来?只有两个方法能够完成这些壮举。首先是在总量上获得更多能量。其次是以不同的方式分配能量,把较多能量花在脑部生长和繁殖上,花在其他功能上的则较少。而目前有证据显示古人属是双管齐下的。
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1700671068 为了理解这些能量使用策略,不妨假想将你身体的能量预算分成几个不同的账户。第一个是你的基础代谢率(BMR),即在不活动、不消化食物,也不做任何事情的情况下,身体各组织所需要的能量。对于所有的哺乳动物来说,基础代谢率主要与体重有关,人类在这方面似乎也不例外。典型的成年黑猩猩体重约为40千克,基础代谢率约为每天1 000大卡,而典型的狩猎采集者体重约为60千克,基础代谢率约为每天1 500大卡。然而,正如第3章所讨论的,人类改变了分配给基础代谢率不同部分的能量比例。这是一个很合理的猜测:直立人和古人属能够维持一个大到不成比例的大脑,部分是由于他们的肠道相对较小。较小的肠道以及较小的牙齿只有在摄入很多肉类和很多加工食物的情况下才能成为可能。
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1700671070 虽然肠道变小能帮助人们负担起变大的大脑,但我们还需要考虑身体实际每天消耗的能量(总能量消耗)与获得的能量(你的每日能量产出)之比。人类在这两个方面的表现都非比寻常,古人类可能也是如此。黑猩猩的总能量消耗可能平均大约为每天1 400大卡,但现代狩猎采集者的总能量消耗介于每天2 000~3 000大卡之间,比仅根据体型预测的值要高。狩猎采集者的总能量消耗相对较高,是因为他们的生活中需要一定的体力活动,他们需要长距离行走,有时还要奔跑,要背负孩子和食物、挖掘植物、加工食物以及处理其他日常杂事,他们没有任何机器或驮兽可供利用。由于古人类必须进行的行走和工作量与身材相仿的现代人类一样,因此他们的总能量消耗可能也相差无几。
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1700671072 然而,更重要的是,成年狩猎采集者的每日能量产出一般都高于他们的总能量消耗。虽然每日能量产出难以测量,而且不同日期、季节、个体甚至人群之间变化都很大,但有多项研究表明,一个典型的成年狩猎采集者每天会获得大约3 500大卡能量。这是一个粗略的估计,存在许多变数,并且有许多情况可能导致误差,但其至少说明一点,即成年狩猎采集者每天获得的能量比需要的多出1 000~2 500大卡。明显多出来的这些能量有几个来源,包括更广泛地猎取肉食和采集高质量的食物来源,例如蜂蜜、块茎、坚果和浆果,这些食物产生的能量多于获取它们所消耗的。
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1700671074 还有另外两个关键的因素有可能帮助古人类获得一定的能源盈余,那就是合作和技术。如果没有某些分工,没有存在于亲属和非亲属之间的分享,没有其他合作方式,狩猎采集者就不可能生存。我们不能确定最早的狩猎采集者合作的紧密程度是否与今天的狩猎采集者一样,但是自然选择很快就会驱使他们这样做。而技术的作用相比更容易追踪。我们已经对最早的石制工具如何帮助早期人属切割和敲击食物,以及古人属后来如何发明了尖头的石制抛射性武器,使得杀死动物变得容易和安全得多展开过讨论。烹煮食物同样是一个具有深远意义的技术进步。每次吃东西,人体都要消耗能量去咀嚼和消化,这就是为什么餐后脉搏和体温都会上升的原因。通过切割、研磨、敲击等方法,对食物进行机械加工,大大降低了消化植物性食物和动物性食物的能量消耗。烹煮的影响更加显著。某些食物,如土豆,如果煮熟后吃的话,获得的热量或其他营养物质比生吃大约多一倍。烹煮的另一个好处是可以杀死致病菌,很大程度上降低了免疫系统的消耗。
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1700671076 无论古人类究竟能够多么经常性地获得富余的高质量食物,这些正平衡显然启动了一个正向的反馈回路。关于这个反馈回路的工作机制,有几种不同的理论,但所有理论都基于同一个原则:满足身体的基本需求后,你可以通过多种不同的方式消耗掉多余的能量。你可以把能量用于生长(如果你还年轻),你可以将它存储为脂肪,你可以进行更多体力活动或者可以把能量消耗在生育和抚养更多后代上。如果面临的生存风险高,婴儿死亡率较高,那么最佳的进化策略就应该更像是一只老鼠,而不是猿类,要把多余的能量尽可能消耗在生殖上。
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1700671078 然而,如果你的孩子生活条件优越,生存机会很高,那么像古人属那样进化就有很强的优势:通过延长后代的发育期,让他们脑容量变大,这样就能将更多能量花费在数量较少、质量较高的后代上。由于较大的大脑可以进行更多的学习以及产生更复杂的认知和社会行为,包括语言和合作,因此这些后代就将拥有更好的生存和繁殖机会,因为他们可以发展成为更好的狩猎采集者。然后,这些变得更聪明、合作能力更强的狩猎采集者将生产出更多的盈余,自然选择也将继续青睐长得更大、更慢的大脑,以及生长期更长、更胖的身体。此外,对于有足够食物供应和强大社会支持的母亲来说,婴儿在较小时断奶能使她们受益,因为这样一来她们就能生更多的孩子。
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1700671080 造成这种情况的诸多方面尚未得到直接验证,因为我们无法证明人类是从何时开始变胖的,或者是从何时开始,人类的后代断奶年龄开始小于猿类的。但我们却可以测定脑部和身体变大,以及早期生长延长是什么时候开始的。这些证据显示了一个渐进的进化过程,与反馈假说的预测完全一致。如图4-1所示,人属的脑容量并不是突然暴涨的,而是在直立人出现后的100多万年里稳步增长的。人类发育的延长可能经历了相同的渐变轨迹。这些推论需要更多的数据来验证,但我们有理由相信,能量盈余引发了能量消耗分配的改变,这种改变是冰河时期古人类中的狩猎采集者身体进化背后的关键驱动力。
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1700671082 然而,人属获取和使用更多能量的倾向,并不是放之四海而皆准的。正如你可能想到的那样,并不是冰河时期的所有人群都能享有能量盈余,化石记录中有大量证据显示,在某些时期,生存斗争往往异常严苛而危险,有时甚至以灾难而告终。当食物变得匮乏时,我们对高能耗的依赖就从财富变成了负担,就像燃料价格上涨时高油耗汽车成为昂贵的累赘一样。当冰川扩大时,欧洲温带地区的古人类群体就会遭受劫难,其中大多数都灭绝了。热带地区的食物也会变得稀缺,尤其是在岛屿上。事实上,关于我们对能源的依赖可能会有适得其反的效果,最能说明问题的例子就是弗洛勒斯人,又称霍比特人,一种来自印度尼西亚的矮小的古人类。
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1700671084 霍比特人的故事
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1700671086 奇怪的进化事件经常发生在岛上。偏远小岛上的大型动物经常面临能量危机,因为与较大的陆地相比,小岛上一般植物较少,食物也较少。在这些环境中,体形巨大的动物生存艰难,因为它们需要的食物超过了小岛所能提供的范围。相比之下,小岛上的小动物往往比大陆上的近亲们生活得更好,因为它们有足够的食物,来自其他小物种的竞争也比较少,加之小岛上往往缺乏天敌,它们根本不需要躲藏。在许多小岛上,往往是小型物种长得较大(巨型化),而大型物种长得较小(小型化)。因此,马达加斯加、毛里求斯和撒丁岛上生活着巨型的老鼠和蜥蜴(科莫多巨蜥),以及身材矮小的河马、大象和山羊。
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1700671088 相同的能量限制和变化过程也影响着狩猎采集者,最极端的例子发生在偏远的弗洛勒斯岛上的人属中。弗洛勒斯岛是印度尼西亚群岛的一部分,位于一条很深的海沟东侧,这条海沟将亚洲大陆与包括巴厘岛、婆罗洲和帝汶在内的一组岛屿分隔开来。即使在冰河时期海平面处于最低点时,弗洛勒斯岛与印度尼西亚最近的岛屿之间也隔着好多公里的深海。有一些动物,包括老鼠、巨蜥和大象,采用某种方式游过了这段距离,然后它们的体型就发生了巨型化和小型化。岛上现在有着巨大的老鼠和科莫多巨蜥,不久以前岛上还存在一种矮小的大象(剑齿象)。
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1700671090 值得注意的是,人们在岛上还发现了霍比特人。20世纪90年代,在弗洛勒斯岛上工作的考古学家发现了一些原始的工具,至少可以追溯至80万年前,这些工具也显示这里曾有人族栖居,可能是直立人,他们可能在更早的时候就曾经乘木筏或通过游泳到达了弗洛勒斯岛。2003年,一队澳大利亚和印度尼西亚的研究人员在一个名叫利昂·布阿的洞穴中挖掘时,发现了一具体型矮小的人类骨骼残骸化石,其年代在95 000年~17 000年前之间,这则新闻在世界各地引发了广泛关注。研究人员将它命名为弗洛勒斯人,并提出这具残骸属于早期人属中的一个矮小物种。媒体很快将这个物种称为霍比特人。
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1700671092 经过进一步挖掘,研究人员发现了至少六具霍比特人的残骸。这些矮小的人类身高约1米,体重在25~30千克之间,脑容量较小,约有400立方厘米,与成年黑猩猩的脑容量相近。这些化石很怪异地汇集了一些特征,诸如眉弓粗大、没有下巴、腿短脚长而没有足弓。有一些研究显示,在对身材的影响进行校正后,霍比特人的脑和颅骨(如图4-2所示)与直立人最接近。如果是这样的话,那么对所发生的事情经过一个合理的推演解释就是,直立人至少在80万年前就来到这个岛上,为了应付食物匮乏,在自然选择的驱动下,脑容量和身材都变小了。
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1700671094 不用说,关于弗洛勒斯人也一直存在争议。一些学者认为,这个物种的脑容量实在太小,与其身材不成比例。当比较不同体重的动物时,较大的物种或个体倾向于拥有绝对较大但相对较小的大脑。大猩猩的体重是黑猩猩的3倍,但它们的脑容量只比黑猩猩大18%。根据一般的比例,如果霍比特人的身材是现代人类的一半,你会预计其脑容量约为1 100立方厘米;如果霍比特人是矮化的直立人,你会预计其脑容量约为500~600立方厘米。这些预测使得一些研究者认为,霍比特人的残骸肯定来自某些现代人类群体,他们罹患某种疾病,导致侏儒症以及病理性的脑容量减小。然而,对这一物种的脑部形状、颅骨形状和四肢进行仔细分析后研究人员发现,弗洛勒斯人并不像患有任何已知的疾病或生长异常。此外,在其他岛上对矮河马进行的研究显示,在岛上发生的小型化过程中,自然选择可以使物种的脑容量很明显地缩小,这足以解释弗洛勒斯人脑容量小的问题。显然,当小岛上的情况变得艰难时,容量大、耗能高的脑部可能就成了一个过于昂贵、难以负担的奢侈品。
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1700671096 尽管夏洛克·福尔摩斯是个虚构人物,但正如他曾经说过的那样:“当你排除了所有不可能的情况,剩下的情况无论多么不可思议,也注定是事实。”如果霍比特人不是小型化、脑容量变小的现代人类,那么就必然是一个真正的人族物种。事实上,确实有两种可能性存在。第一种,霍比特人是直立人的后裔。另一种可能性更加惊人,根据霍比特人原始的手脚显示,他是一种更原始的物种的残骸,如能人,他们很早就离开了非洲,不知如何来到印度尼西亚,然后游到弗洛勒斯岛,却在非洲以外没有留下其他化石遗迹。两种情况都会导致脑容量大幅度缩小。迄今发现的直立人最小脑容量为600立方厘米,能人最小脑容量为510立方厘米。因此,霍比特人的脑容量之所以那么小,可能是自然选择让他们的脑容量缩小了至少25%。
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1700671098 对我来说,关于霍比特人最重要的启示在于,这个令人惊讶的物种揭示了能量在人类进化过程中是何等重要。在一个资源有限的岛上,脑容量和身材缩小没什么不合适之处,相反,当某种早期或古人属面临能量供应不足时,脑容量和身材缩小是可以想见的。硕大的身体和脑容量能耗巨大,在自然选择削减成本时,它们自然成了首要目标。通过小型化,弗洛勒斯人可能每天只需1 200大卡就能生存,哺乳时可能需要1 440大卡,远少于身材接近现代人的直立人母亲,后者既不怀孕也不哺乳时每天需要约1 800大卡,哺乳时每天需要多达2 500大卡。我们不知道弗洛勒斯人的脑容量这么小,他们的认知功能遭受了多大的损失,但显然这个代价是值得的。
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