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大多数流感病毒株都很温和,但少数会在诱发肺炎或其他呼吸道感染时变得致命。1918年正值第一次世界大战结束期间,流感病毒席卷全球,造成了四五千万人死亡,死亡人数是战争本身引起的平民和士兵死亡人数的3倍。这场大流行有一个令人震惊的特点,就是这种流感对健康的年轻人而言尤其致命,对老人则没有,这可能是因为年轻人的免疫系统接触流感病毒较少,体内的特异性抗体也就相应较少,使得他们更容易患肺炎,后者往往是诱发死亡的真正原因。
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总而言之,大概有100多种感染性失配性疾病,是由农业的起源导致或加剧的。幸运的是,在最近几代人中,现代医学和公共卫生学在预防和抗击这类疾病中取得了巨大的进步。在发达国家,传染病几千年来第一次在造成人们的担心或大量死亡方面失去了威力。尽管这种乐观也许是一种误导。虽然现代社会有了许多帮助我们避免、跟踪和治疗感染性疾病的新技术,但人口也比以往任何时候都要众多和密集,反过来又使我们易于遭受新的传染病流行。
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农业是否值得
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尽管农业造成了饥荒、工作量增加以及疾病,但人类及其身体在从狩猎采集向农业的重大转变中适应得怎么样呢?农业革命引起的失配性疾病到底值不值得?
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正如经常发生的情况一样,一个人衡量成败的标准会影响他看问题的角度。如果你和大多数人一样,认为农业是人类进步历程中的最大一步,那么你可能会有些庆幸数百代之前的祖先采取了这种生活方式。最早期的农民因食物增多而受益,并迅速把这一盈余投入到了生更多孩子中,这反过来又使他们加强了对农业的依赖,减少了对采集的投入。所以如果狩猎采集者是因人口压力而转向农业,那么肯定是利大于弊,特别是从进化的角度来看,因为在进化层面衡量成功的主要标准是你有多少孩子。
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农业不仅让人们拥有了更大的家庭,人们还能在村庄、城镇和城市里定居下来,引发了持续至今的大规模人类聚落形态转变。农业带来的盈余,也使得艺术、文学、科学和人类的很多其他成就成为可能。事实上,有了农业才可能有文明。然而,硬币的另一面是:农业盈余也使得社会分层成为可能,压迫、奴役、战争、饥荒,以及狩猎采集社会闻所未闻的其他罪恶也因此出现。农业还带来了失配性疾病,从龋齿到霍乱。数以亿计的人死于瘟疫、营养不良和饥饿,而如果我们仍然是狩猎采集者的话,这些死亡根本不会发生。然而,尽管有许多人死亡,今天活着的人口与设想农业革命从未发生前相比,还是多了近60亿。
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虽然农业整体上对人类这个物种来说是件好事,但对人的身体来说则是喜忧参半。评价农业对人类健康是否意味着成功的一个有用指标是看身高的变化。一般情况下,一个人可能达到的最大身高受基因的影响很大,但实际身高则高度受制于环境:患有营养不良、疾病或受到其他生理压力的人不能完全长到其遗传潜能决定的身高。这是因为成长中的孩子通常能获得的能量是有限度的,这些能量可以用来维持身体、对抗感染、从事劳动或维持成长。如果孩子的有限能量需要大量投入到对抗感染或紧张的工作中,那么可供生长使用的能量就减少了。因此,研究身高的变化是一种不错的总体评价方法,可以用来研究人类食物情况的变化、疾病和经受其他压力的程度。
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对人类身高的分析显示,在世界上的许多地区,当然不是全部地区,农业初始阶段给人体健康首先带来的是有益作用。农业最先起源的中东地区就是一个成功的例子。一些具体的研究表明,随着新石器时代于约11 600年前发端,并经过最初几千年的发展,人类的身高先是经历了增高,男性长高了约4厘米,女性则相对少一点。然而,大约从7 500年前开始,人类的身高又开始下降,同时疾病和营养压力的骨骼标志物也变得更为常见。这种先升后降的类似模式在世界其他地区也很明显,包括美洲。例如,随着种植的玉米在1 000~500年前逐渐被纳入田纳西州东部人群的饮食中,那里居民的身高也出现了增长,男性增高了2.2厘米,女性增高了6厘米。从身高来看,很多早期农业人群最初在他们的新生活方式中是受益的。
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然而,如果不是在农业革命前后短时间内的人群中进行比较,而是考虑身高的长期变化,那么农业生活方式给人体带来的影响一般就不是那么有利了。随着农业经济的增强,人的身高也在缩短,只有少数例外。例如,在新石器时代早期,随着稻作农业的进步,日本农民的身高在几千年中下降了8厘米,而且随着农业在中美洲扎根,那里的男性居民身高也下降了5.5厘米,女性居民身高下降了8厘米。换句话说,农业经济的发展带来了具有讽刺意味的结果:尽管农民们生产的食物总量增加了,但是每个孩子可以用于生长的能量却减少了,这可能是因为他们把相对较多的能量用在了抵抗感染、应对不时发生的食物短缺,以及长时间的田间辛苦劳作等方面。
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其他类型的数据也证实,向农业的转变往往会给人类的健康带来挑战。由感染或饥饿导致的急性应激在牙齿上留下了永久的深沟;膳食中铁元素缺乏导致了骨骼受损;梅毒之类的感染在骨骼上留下了炎症的痕迹。有研究者将人类转向农业前后发生的以上病变和其他病变制成表格后,多次发现农业先驱者后代的骨骼具有较多征象,提示着疾病、营养不良和牙齿问题的发生,无论研究的骨骼发现于南美洲、北美洲、非洲、欧洲,还是其他地方。简单地说,随着时间的推移,农业生活往往会变得更肮脏、更野蛮、更短暂、更痛苦。
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农业出现以来的失配和进化
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虽然向农业经济的转变给最早的农民带来了好处,但是这种新的生活方式也导致了许多失配性疾病和其他问题。这些改变,尤其是失配性疾病,触发了什么样的进化发展呢?农业在何种程度上推动了自然选择和文化进化,抑或是仅仅导致了失配性疾病,继而带来了更多的苦难和死亡?
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让我们首先考虑一下农业是如何引起自然选择的。最早的农民生活在600~500代以前,而在全世界的大部分地区,自农业出现距今不到300代。从进化的角度来看,对于许多重大的改变来说,比如新物种的进化,这段时间并不算很长,但对于那些会对生存和繁殖产生强烈影响的基因来说,这个时间足以改变它们在人群中出现的频率了。
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事实上,农业是如此深刻地改变了人们的饮食、感染的病原体、工作内容,以及可能拥有的后代数量,所以农业的起源可能强化了对某些基因的选择。我们还需要考虑到,自然选择可能作用于现有的可遗传变异。在这方面,农业无疑提升了进化速度,因为随着人口数量的爆炸式增长,每一代人都提供了许多新的突变,自然恰好可以作用于这些突变。有人对这一快速增长进行了测量并发现,在最近几百代人期间,地球上不同人群中涌现出了超过100万种新的遗传变异。人体在距今较近的进化历史时期内出现了这么多突变是值得注意的,因为其中许多突变都是有害的。
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在最近几百代人中出现的大部分基因突变并未经受太多选择,特别是正选择,而事实上在新出现的突变中超过86%可能具有负面作用。发生了如此多新的基因突变,也就无怪乎有研究确定了100多个为晚近自然选择所青睐的突变,其中多是因农业的出现而出现的。对所有这些基因展开细致研究需要很多年,但正如你能想到的,这些基因大部分有助于免疫系统对付一些农业时代开启以来困扰人类的致命性病原体:腺鼠疫、麻风病、伤寒、拉沙热、疟疾、麻疹和结核。
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研究最透彻的一些例子表明,有一些基因有助于对疟疾的免疫。疟疾是由蚊媒寄生虫引起的一种古老疾病。随着农业的传播,疟疾的患病率也在随之升高。这主要是因为人口密度升高了,加之农业生产方式也促进了蚊子的滋生。疟原虫从血红蛋白[4]中获取养分,因此一些能影响血红蛋白的突变在遭受疟疾肆虐的人群中被选择了出来。这些突变中有一种会导致镰刀形红细胞贫血病,此时血液细胞呈现异常的半圆形;其他一些突变会降低血液细胞感染后生成能量的能力,或延缓血红蛋白分子的形成。在以上及其他情况下,如果人体携带有一个这种基因的副本,就会产生部分免疫力,但是两个副本则会导致严重的贫血,有时甚至会致命。这种具有危及生命影响的基因能进化出来,只有在一种情况下才会被自然选择所接受,即这种基因能对一种更具灾难性影响的疾病产生免疫力:向疟疾流行地区的农民提供部分免疫的好处超过了导致他们的一些亲属死于贫血所付出的代价。
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由于农业的出现,还有一些其他基因也经历了进化史上最近时期的正选择,这些基因在帮助人类适应驯化食物方面起到了重要作用。这样的例子不在少数,但研究最深入的要数帮助成人消化乳汁的基因。乳汁中含有一种特殊形式的糖——乳糖,这种糖会被乳糖酶分解。农业时代前的人类在哺乳期结束后就不必消化乳汁了,而且大多数人在发育成熟的过程中,到五六岁时消化系统就自然停止分泌乳糖酶了。
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但当人类驯化了山羊和奶牛这些能提供乳汁的哺乳动物后,在婴儿期过后仍可以消化乳糖的能力就成了一种优势,促进了允许成人产生乳糖酶的基因的正选择。事实上,有多个这样的突变在东非人、北印度人、阿拉伯人,以及在亚洲西南部和欧洲的居住者中独立进化了出来。同时进化出来的其他适应可帮助农民应对摄入大量碳水化合物引起的血糖峰值。例如,TCF7L2基因能促进餐后胰岛素的分泌,它有几个变体,大约是在新石器时代分别在欧洲、东亚和西非独立进化出来的。而在今天,这些基因和其他基因变体可以帮助这些农民的后代避免患上2型糖尿病。
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自然选择是一个永不停息的过程,借助新近出现的大量新型基因变异,这一过程现在也必然在进行。然而,尽管农业革命带来的一些自然选择能帮助苦苦挣扎的农民应对新型饮食和感染性疾病,但不能就此认为自然选择是过去几千年间变化的主导动力。
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以任何标准来衡量,世界上各个大陆的不同部分在最近阶段独立进化出来的遗传适应,与同一时间范围内人类进行的文化创新相比,在规模和程度上都只能算作一般。这些文化创新中,有许多都提高了经济生产力,如车轮、犁、拖拉机、书写,而有一些则是对农业生活方式所致失配性疾病的反应。更准确地说,这些创新中有很多担当了文化缓冲的作用,使农民可以远离农业生活方式的危险和缺点,甚至可以从中得到保护;否则的话,这些危险和缺点可能导致的选择会比我们检测到的更强。
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农民比狩猎采集者更常会遇到营养不良的问题,因为农民主要依靠几种主食,这种方式降低了他们的饮食的营养多样性和质量。糙皮病就是一个例子,这种可怕的疾病是因维生素B3(烟酸)摄入不足所致,会导致腹泻、痴呆、皮疹等症状,如果不进行治疗的话最终将导致死亡。糙皮病在以玉米为主食的农民中较常见,因为玉米中的维生素B3会与其他蛋白质结合,无法被人体的消化系统吸收。从事农业的美国原住民从未进化出帮助他们抵抗糙皮病的基因,但他们很久以前就学会制作一种特殊的玉米面粉——马萨面粉,是在研磨前把玉米浸泡在碱溶液中制成的。此过程又称为碱液处理,不仅把玉米中的维生素B3释放了出来,使人易于消化,也增加了玉米中的钙含量。
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制作马萨面粉是为应对农业带来的变化而产生的数千种应对方法之一。这些文化的创新,如包括原始的卫生术、牙医术、陶器、家猫、奶酪,避免或减轻了许多失配性疾病,否则的话,这些疾病从我们的祖先结束狩猎采集生活时就会出现或得到强化。在这些发明中,有一些对于解决因农业引起的问题而言,是了不起的解决办法,比如制作马萨面粉和奶酪,但它们也对发生在人类身体上的自然选择形成了缓冲。
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其他不那么伟大的解决办法,如创可贴,则只能治疗失配性疾病的症状。这种对症治疗的应对办法可能会产生问题,因为对症治疗不是在针对失配性疾病的病因进行治疗,有时反而会促进恶性的反馈循环,我称之为进化不良,会使疾病持续存在甚至恶化。不过,在我们考虑这种恶性循环之前,首先需要考虑人体进化史的下一个主要章节:工业时代。
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