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1700674892 德国生理学派的另外两名成员恩斯特·韦伯和他的学生古斯塔夫·费希纳发现,我们感知两个刺激差异的能力与刺激的强度有关,比如,两个物体越重,它们重量的差异就需要越大才能被感知到。同样的情况也适用于其他感官:可以感知到的差异和两种刺激的强度间遵循一个接近常数的对数关系。换句话说,我们很擅长感知低强度的刺激间的细微差别。我们的脑和感官系统遵循特定的法则,甚至在我们意识到之前,就对世界得出了无意识的结论。
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1700674894 对于我们是如何感知这个世界的,赫尔姆霍兹对当时的观点提出了更为尖锐的挑战,他指出感知涉及一种过滤机制:脑对呈现在它面前的所有刺激并不会给予同等的关注。首先,我们的身体会对环境做出反应,并且经常会相应地改变我们的感知,比如在黑暗中瞳孔会放大。就像赫尔姆霍兹说的,“我们不只是被动地接受强加在我们身上的印象,我们还会观察,也就是说,我们会调整我们的器官,使它们能够最准确地辨别这些印象”。[35]
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1700674896 更令持传统观点的人感到不安的是,在我们的视野中有一个“盲点”,这个点对应的区域我们实际上根本就看不见,[36] 这是因为在你的视网膜上,与这个点对应的区域是视神经离开眼球的地方,那里并没有光感受器。盲点位于左右眼视野中心稍微偏左或偏右的地方,但在我们观察到的世界中,我们察觉不到这样一个缺口。除非集中注意力,否则我们完全不会知道它的存在,原因之一就是我们的眼球一直在转动(即使只是轻微的转动),因此视野的空缺部分不断被填满。
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1700674898 另一个原因让赫尔姆霍兹特别感兴趣,也揭示了脑处理刺激的一般性原理,他写道:“对于那些外部物体,我们习惯于忽视感觉中所有不重要的部分。”[37] 脑的策略非常简单:忽略掉那些缺失的刺激,然后根据视野中周围区域的形状和颜色,用模糊的视觉影像来填补空缺,这个过程我们都注意不到。赫尔姆霍兹认为,即使在处理相对简单的刺激时,脑也会不断地对刺激神经系统的物体的本质得出无意识的结论。这也就意味着脑的复杂结构不仅能在没有意识参与的情况下以某种方式执行逻辑运算,而且实际上还是有意识思考的先决条件。[38]
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1700674900 赫尔姆霍兹认为脑是一个活跃的器官,知觉是一个不完美并且带有选择性的过程,这些过程构建出了我们对世界的感知。他的这一观点代表了我们对脑功能的看法的重大突破,这种观点至今仍占主导地位。这种看法完全是科学发现的产物,没有使用来自技术的隐喻。另一方面,从某个层面来说,哲学先于科学到达了这一高度。在观念的来源这个问题上,休谟和康德等18世纪的知觉哲学家就曾展开过论战,他们有的人认为观念来自外部世界(休谟),有的人认为我们的知觉中使用了与生俱来的概念(康德)。哲学家和历史学家们一直在争论赫尔姆霍兹是否是一个真正的康德主义者,但他关于感知和脑功能的观点至少与康德哲学的一个方面是一致的,这种观点一直延续到今天。[39] 在他出版于1787年的著作《纯粹理性批判》中,康德指出,我们感知能力的某些特征是先天存在的,不需要经验。虽然康德主要的兴趣是在空间、时间和道德判断等方面,但他提出了当我们与环境互动时发生的那些事情的一个关键特征。我们的感官并不是简单地让所有刺激进入大脑的阀门,相反,我们只能感知环境的特定部分。举一个例子,我们看不到紫外光,但其他动物,比如昆虫和鸟类,却能够看到紫外光。我们的脑中也存在更复杂的过滤机制。
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1700674902 许多后来的科学家喜欢用“康德式的先天综合”(Kantian synthetic a priori)这个术语:我们的神经系统包含了与生俱来的认知和神经生物学框架,这些框架能够过滤和处理未加工的感官刺激,把这些刺激转变成一幅描绘世界的图像。[40] 对赫尔姆霍兹来说,脑不只是记录印象,它还会改变和解释印象,并做出无意识的推论。[41]
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1700674907 由于理解整个脑的难度非常大,因此许多生理学家倾向于通过关注神经系统的基本组成部分来研究控制和抑制的新思想。利物浦大学的查尔斯·谢灵顿(Charles Sherrington)采用的就是这种方法,他希望搞清楚神经和肌肉的组合,或者说“反射弧”(reflex arc)是如何相互作用,进而产生反射行为的。[42] 对谢灵顿来说,反射弧是神经系统的基本单位,所有复杂的行为都是由反射的组合组成的。例如,这些组合可以解释青蛙捕食的全过程:青蛙注意到飞行的苍蝇,扑上去,用嘴捉住苍蝇,然后把苍蝇吞下去。[43]
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1700674909 谢灵顿认为,在一个由一系列反射组成的行为反应中,上一个反射活动会降低下一个反射活动发生的阈值,这确保了神经系统能从一个反射快速地过渡到下一个反射,从而产生一个单一、协调、复杂的行为反应。就像250年前的斯丹诺一样,谢灵顿认为动物是一个复杂的机器,可以通过研究它的各个组成部分来理解它。1906年,谢灵顿出版了一部具有里程碑意义的著作《神经系统的整合作用》(The Integrative Action of the Nervous System )。这本书总结了他的思想,至今仍在刊印。谢灵顿在书中写道:“在分析动物的生命时,可以像分析运行中的机器一样将总体行为拆分为不同的组成部分,以便对各个部分进行研究,虽然这种拆分是人为的。”[44]
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1700674911 谢灵顿对狗身上的各类反射提供了精确的论述,尤其是搔反射(scratch reflex)。在这种反射中,刺激狗侧腹上的皮肤会引起狗腿有节奏的抓挠动作。(你可以通过抓挠一只友好的狗的侧腹来尝试一下,但这种操作在猫身上效果不好。)通过实验,谢灵顿展示了每根感觉神经是如何连接到皮肤的一个特定区域的,他把这些区域称为这些神经的“感受野”(receptive field),如果感受野受到刺激,相应的神经就会做出反应。任何这些神经被激活都会引发同样的行为——抓挠,谢灵顿把这种肌肉反应称为搔反射弧的“最终共同通路”。[45]
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1700674913 抑制在这个过程中也起了作用。在狗完成“抓挠”动作后,这种反射会被抑制一段时间,这显然是脑中的某些过程引起的,而且这种抑制作用可以用士的宁(strychnine)等药物解除。谢灵顿确信,在脑功能的最高层次上,抑制扮演着重要的角色:“神经—抑制一定是心智功能中的一个重要要素。”[46]
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1700674915 基于用动物开展的比较解剖学研究的结果,谢灵顿认为脑实际上只是另一束神经。在他看来,理解脑的挑战在于解释为什么“脑作为一组有限的神经节段,统领了所有其他神经节段”。[47] 他的答案是,脑进化成了“一个协调器官,在这个协调器官中,众多的刺激汇聚到一起,从而产生有序的行为和适应生物体需求的反应”。从进化的角度看,大脑半球的功能,特别是在人类中的功能,是使生物体能够做出广泛而灵活的反应,从而充分控制身体以及身体与环境的相互作用。了解这是如何发生的成了下一个世纪面临的挑战,谢灵顿指出:“到那时,生物学的主要兴趣将最终转移到大脑以及它的生理和心理属性上。”
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1700674920 虽然没有人声称自己能准确地解释脑是如何运作的,但通过他们使用的词语、引入的隐喻和制作的图示,每一个就这个主题写作的人都不可避免地透露出了他们的想法。1880年,在他的著作《脑作为心智的器官》(The Brain as an Organ of Mind )中,英国神经病学家亨利·查尔顿·巴斯蒂安(Henry Charlton Bastian)总结了当时关于脑结构和脑功能的认识。[48] 他使用的术语显示了新旧观念的混合。他的出发点是神经所承载的“印象”,这个古老的隐喻暗示了感官刺激作用在神经上的物理印记。这些印象通过“传入纤维”的“线路”,被“传递”到脑内的“中枢”,并在那里被“记录”下来。接着,这些印象通过“结构性的联系”出现在了“传出的电流”中,但就像费里尔说的那样,其作用是“使自动的运动装置动起来”。
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1700674922 这些表述都不足以作为解释脑工作机制的模型或假设,但巴斯蒂安使用的术语都与压强或水有关(没有迹象表明巴斯蒂安曾想到过电流)。在整个19世纪后半叶,“中枢”(centre)这个模糊的术语被广泛使用,但除了指神经特别集中的区域,或许还带一点功能定位的意味之外,这个术语并没有其他真正的含义。然而印象被“记录”下来的想法暗示了某种实体印迹的存在。此外,巴斯蒂安从费里尔那里借鉴来的观点纯粹是机械性的,使人联想到蒸汽机或其他运动受控制杆支配的机器。
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1700674924 在25年后出版的《神经系统的整合作用》中,谢灵顿提出的观点并没有太多进展。尽管谢灵顿使用了源自电学的术语来描述神经的功能——和其他人一样,他也提到了“传导”(conduction)的概念——但谢灵顿主要是用物理隐喻来解释这一切。他提出,反射弧传导“可以用惯性和动量来形象地描述”,因此反射弧的作用就像拉一根橡皮筋,而不是拉一根刚性棒。[49] 谢灵顿认为动物是一台机器,可以通过研究它的组成部分来理解它,因此他不可避免地将这种机械类比应用到脑中。和其他所有科学隐喻一样,谢灵顿的观点也受制于他所处时代的技术水平:生活在蒸汽时代的他很难想到比活塞和汽缸更深刻的东西,即使它们是由肌肉和软骨而不是钢铁组成的。
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1700674926 为了向读者阐明自己的观点,也可能是为了帮助自己厘清头绪,许多研究者都绘制了神经系统的解剖学图解,特别是脊髓的反射弧的图解。这些图解没有被附加任何隐喻,它们不是“连线图”,这个隐喻要在几十年后才会出现。但这些图解上添加了一些箭头,用来表示不同的神经中枢是如何相互影响的。
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1700674928 例如,夏尔科在1886年展示了一幅图,图上是我们在听到、说出、看到或书写单词“cloche”(钟)时所涉及的各个中枢。不同中枢之间的联系,包括图顶部标注为“IC”的部分(意思是“智力中枢”),基本上都是凭空想象的。然而由于这种图解展示了某种特定的缺陷可能存在于哪个层次,因此它也可以作为或大胆或鲁莽的外科医生探究病人的脑的指南,指导医生在何处寻找肿瘤,以及在何处(或不该在何处)进行切除手术。在此十年前,费里尔曾用箭头表示过“向心或离心的方向”,分别指神经纤维从外周向中枢流动和从中枢向外周流动。[50] 然而归根结底,这只不过是一张高度简化的解剖图罢了。对于这些中枢中到底在发生什么,或者到底是什么在向心和离心神经中移动,没有什么可以用来建立模型或者假说的东西。
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1700674930 谢灵顿的图解比费里尔的图解晚了30年。通过使用正号和负号,他在图解中引入了抑制,并试图用基本上是代数的术语来描述反射功能(在这里是膝跳反射):
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1700674935 夏尔科在19世纪70年代绘制的脑的不同区域的连接图。不同的缩写代表的是夏尔科假设的不同的“中枢”。每个“中枢”都有一个功能(视觉、听觉、听觉记忆等)
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1700674937 如果我们用正号(+)来代表一个兴奋性的末端效应,用负号(-)来代表一个抑制性的末端效应,那么搔反射这样的反射就可以被称为“双符号反射”,因为即使是在施加兴奋性刺激的过程中,这个反射也会先产生兴奋性的末端效应,然后产生抑制性的末端效应。[51]
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