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[38] Heidelberger, M. (1993), in D. Cahan (ed.), Hermann von Helmholtz and the Foundations of Nineteenth-Century Science (San Francisco: University of California Press), pp. 461–97, p. 493.
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[39] Cahan, D. (2018), Helmholtz: A Life in Science (Chicago: University of Chicago Press), p. 532.
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[40] Arbib, M. (2000), Perspectives in Biology and Medicine 43: 193–216.
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[41] Meulders (2010), p. 145.
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[42] Sherrington, C. (1906), The Integrative Action of the Nervous System (New Haven: Yale University Press); Swazey, J. (1969), Reflexes and Motor Integration
:Sherrington’s Concept of Integrative Action (Cambridge, MA: Harvard University Press).
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[43] Sherrington (1906), pp. 7, 16, 181.
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[44] Ibid., p. 238.
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[45] Ibid., p. 55.
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[46] Ibid., pp. 65, 113, 187.
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[47] 本段中的材料见：ibid., pp. 308–31, 352, 393。
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[48] Bastian, H. (1880), The Brain as an Organ of Mind (New York: Appleton).
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[49] Sherrington (1906), p. 35.
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[50] Ferrier (1876), pp. 290, 294.
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[51] Sherrington (1906), p. 83. 图在第108页上。
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大脑传 第7章 神经元：19至20世纪
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19世纪最伟大的科学成就之一是细胞理论：人们意识到所有生物都由细胞组成，细胞只能源自其他细胞，因此生命不会自发产生。至此，生物学找到了它的“基本粒子”。致使这一理论被快速接受的证据之一，来自捷克解剖学家扬·浦肯野（Jan Purkinje）在19世纪30年代开展的研究。浦肯野使用一台当时最新的显微镜，观察了人类小脑的薄层切片。[1] 他和他的学生加布里埃尔·瓦伦丁发现，小脑是由诸多小球组成的，这些小球是布满小斑点的花瓶状结构，它们聚集成一层，下方是一系列长长的纤维。1838年，约翰内斯·弥勒的学生罗伯特·雷马克（Robert Remak）发现，每一根纤维都与其中一个小球相连。脑中存在着细胞。
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这些小球和纤维是神经细胞的一部分，脑和身体的其他部分一样，也是由细胞组成的，这种认识在十多年后被瑞士解剖学家阿尔伯特·冯·科立克（Albert von Kölliker）流传甚广的著作《人类组织学手册》推广开来（雷马克的贡献没有被承认[2] ）。神经细胞似乎由三部分组成，分别是一组被称为“原生质延伸”（protoplasmic expansion）的分支结构，一个细胞体或者说“胞体”（soma），以及一根长管形的纤维或者说“轴索”（axis cylinder）。
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虽然有了这些进展，但对于神经细胞是如何组织到一起的这个问题，还是出现了重大的争议。在身体的其他部位，细胞都是离散的单位，每个细胞都以细胞膜为边界。但冯·科立克绘制的精美图像显示，浦肯野的小球和纤维构成了一个单一的有机网络：随着纤维的分支越来越精细，纤维似乎融合到了一起，构成了一个单一的网状结构。此外，对没有脑的水母的神经（最早被研究的完整的神经系统）的研究表明，这些神经也是组织在一种网中的。冯·科立克不同意这种观点，他坚信每个神经细胞都是一个独立的结构，但他也认识到自己没有直接的证据证明网状理论是错误的。在当时的技术条件下，根本不可能确定不同细胞的分支是否是分离的，冯·科立克对是否有可能解决这个问题也持怀疑态度。
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1873年，意大利解剖学家卡米洛·高尔基（Camillo Golgi）的实验室里发生了一场小事故，这为上述问题带来了意想不到的答案。高尔基不小心把一些硝酸银撒在了之前用重铬酸钾硬化过的组织切片上。令他烦恼的是，这两种化学物质的反应使组织变黑了。显然，这些切片被毁掉了。但当高尔基在显微镜下观察这些切片时，他发现只有很小一部分神经细胞被染上色了，这些细胞最细微的细节现在也能看清，在光亮的背景下显现出黑色的轮廓。但少比多好，仅有极少的细胞被染色意味着研究者可以精确地描述单个神经细胞的结构。如果所有的细胞都被染色，显微镜下将是一团难于描述的深色的混乱结构。[3]
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这项技术难度很高，最初被称为黑色反应，但很快被简单地称为“高尔基法”或“高尔基染色”。在接下来的几年里，高尔基使用这一技术探索了脊椎动物脑的各个部分，如小脑、嗅球（olfactory bulb）、海马（hippocampus）[4] 和脊髓。高尔基在显微镜下看到的世界的复杂程度令人难以想象，后来的研究表明，使用此前的方法发现的神经分支结构仅仅是一个开始。使用高尔基染色，可以看到分支会继续分支，分支的分支还会有分支。
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虽然这种新技术提供了更高的分辨率，但仍然无法看到两个相邻的神经细胞间相互缠绕的细微分支是否真正彼此独立。高尔基确信这些分支确实是分开的，但他坚持神经系统是一个网状结构的观点，认为神经细胞在轴索的水平上是融合到一起的。尽管高尔基认识到，脑细胞之间可能存在与其功能差异相对应的化学上或者其他形式的差异，但他确信神经细胞的任何活动都会在这个假想出的网络中共享。[5] 在高尔基看来，神经功能“显然不是细胞个体的孤立活动，而是大量群组的同时活动”。他对这个理论非常自信，以至于在1883年对脑的工作机制下了一个明确的结论，并拒绝接受任何脑功能定位化的观点。尽管他赞赏弗里奇和希齐格“一度举世闻名”的成果，并承认他无法驳倒“不同沟回承担不同功能的生理学学说”，但他还是总结道：
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所谓大脑功能定位化的概念，严格来讲（也就是某些特定的功能完全由脑的某一个区域完成），无法得到任何形式的细致的解剖学研究结果的支持。
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高尔基显然是那种反对功能定位化的人。
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