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1700675091 我开始用蹩脚的法语向好奇的人们解释我制备的标本中包含着什么。一些组织学家围在我周围,但只有少数几位……毫无疑问,他们在等着看我的笑话。然而,当无可指摘、极其清晰的图像出现在他们的眼前时……他们眉宇间的傲慢消失了。最后,参会者对这位谦逊的西班牙解剖学家的偏见消失了,转而对他报以热烈而真诚的祝贺。[11]
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1700675093 显微镜下的这些细胞被染成了深红色或者黑色,在黄色背景的映衬下显得格外醒目,许多参会者都被这一幕震撼到了,神经解剖学的老前辈冯·科立克也是其中之一。冯·科立克很快复证了卡哈尔的发现,并让这位西班牙人的研究成果成为国际科学界的关注焦点。卡哈尔后来回忆道:“由于科立克在学界的权威地位,我的思想得以迅速传播,并得到科学界的赏识。”[12]
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1700675095 1891年,德国解剖学家威廉·冯·瓦尔德耶(Wilhelm von Waldeyer)总结了卡哈尔、冯·科立克和其他一些人的研究结果。瓦尔德耶在报告中指出,一位名叫弗里乔夫·南森(Fridtjof Nansen)的挪威学生的研究表明,神经细胞之间没有发生融合。[13] (南森后来成了著名的极地探险家。)基于所有这些证据,冯·瓦尔德耶认为神经细胞是独立的个体,他将其称为“神经元”(neuron,有时写成neurone,源自希腊语“纤维”一词)。[14][15] 有关神经细胞的另一个重要的现代解剖学术语出现于1896年,此时已经80岁高龄的冯·科立克提出了“轴突”(axon)的概念,用来指代轴索。[16] 一切都齐备了,这种新的观点很快被科学界所接受,被称为“神经元学说”或者“神经元理论”,并成为未来所有神经系统研究的理论基础。[17]
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1700675097 然而,高尔基继续拒绝承认神经元是独立的细胞。两种观点的争论一直持续到1906年,高尔基和卡哈尔在这一年共同获得了诺贝尔奖(两人在斯德哥尔摩的颁奖典礼上首次见面)。高尔基的获奖感言显得很不情愿,而且有些古怪,他完全反对神经元理论,并强调对他来说,神经系统,尤其是脑,有一个“统一的活动”。他确信,脑的不同区域的组织结构不能揭示其功能,并指出:“特定的功能与中枢组织结构的特征无关,而是与注定要接收和传输神经冲动的外周器官的特性有关。”[18]
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1700675099 就像弥勒半个世纪前提出的“特定神经能量定律”一样,高尔基认为不同的感觉器官会产生不同类型的感觉活动。尽管高尔基对科学做出了巨大的贡献,但他的观点明显已经落后于时代了。
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1700675104 1894年2月,卡哈尔在英国皇家学会做了一次著名的演讲。他回顾了半个多世纪以来对脑结构的微观研究,描述了自己的独特贡献,并探讨了审视脑工作机制的各种方式。[19] 他的出发点是一个已经被广泛接受的观点:哺乳动物的脑构成了“自然界中可发现的最精细复杂的机器”。[20] 但与之前的思想家不同的是,卡哈尔能够描述出他所谓的这种结构的各个组成单元,并提出它们的功能类似于当时覆盖欧洲和北美大部分地区的电报网络的组成部分:
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1700675106 神经细胞由以下部分组成:接收电流的装置(树突延伸和胞体)、传输装置(轴索)以及分配或发布装置(神经末梢的树状分支)。[21]
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1700675108 神经元不同部分的这三种功能(接收、传输和发布)被演讲中使用的图解充分地展现了出来。图解中包含一个卡哈尔从1891年开始使用的关键说明工具:他在图解中使用了箭头来表示“神经电流的可能方向以及细胞之间的动态关系”。[22] 卡哈尔将其晦涩地称为“神经元的动态极化”:
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1700675110 在可确定兴奋来源的器官中,我们看到细胞是极化的,这样神经电流总是通过原生质体或细胞体进入,然后通过轴索离开,由轴索把神经电流传送到一个新的原生质体。[23]
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1700675112 卡哈尔并不是唯一提出这个想法的人——大约在同一时期,比利时神经解剖学家亚瑟·范·格胡克滕(Arthur van Gehuchten)也提出了类似的想法。[24] 神经电流只能向一个方向流动的原理,在感觉系统的微观组织结构中是显而易见的,比如在视网膜上,感觉的印象是从外周向中枢传导的。这个方向性的原理在大尺度的神经纤维层面上同样适用,人们知道这一点已经好几十年了:到19世纪30年代时,由于英国解剖学家查尔斯·贝尔爵士和法国生理学家弗朗索瓦·马让迪(François Magendie)的研究,人们已经接受了脊髓中的反射弧是有方向的这一观点。轻拍膝盖下的肌腱会使你的大腿肌肉收缩,但刺激你的大腿并不会让肌腱做出反应。
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1700675114 当卡哈尔和范·格胡克滕在微观层面上发展他们关于神经功能的单向性的观点时,心理学先驱威廉·詹姆斯总结了神经和肌肉的宏观解剖学和功能研究的结论,以及它们形成反射弧所遵循的通路。他在1890年出版的《心理学原理》中写道:
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1700675119 卡哈尔绘制的视网膜图解。光线从顶部进入视网膜,到达标记为“A”的视网膜细胞
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1700675121 通路都是单向的,即从“感觉”(sensory)细胞到“运动”(motor)细胞,再从运动细胞到肌肉,方向绝不会与此相反。例如,运动细胞永远不会直接唤醒感觉细胞,而是通过放电产生身体的动作,由身体动作产生流入电流,通过这些电流来激活感觉细胞。感觉细胞总是或通常倾向于向运动区放电。让我们把这个方向称为“正方向”。我把这个规律称为假说,但实际上它是不容置疑的真理。[25]
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1700675123 为了强调他的观点,詹姆斯用了一些图示来说明不同细胞类型的组织结构。在这些图中,细胞与细胞间都形成了连接,就像在一个网络中一样。和卡哈尔一样(但比卡哈尔早一年),威廉·詹姆斯也使用了箭头来表示假设的神经电流的方向。
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1700675125 虽然神经系统具有高度组织化的结构,但卡哈尔有关整个神经系统的运作机制的观点却远远不是机械的。树突复杂的分支模式表明,其功能可能涉及多个可供选择的通路,这取决于卡哈尔所谓的“敏感印象”(sensitive impression)的强度。卡哈尔认为,弱兴奋将直接传递到网络中,而强兴奋则可能通过树突分支传播到邻近的细胞,结果是“整个对侧短分支系统都将受到影响”。[26]
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1700675127 尽管卡哈尔强调了神经元不同部分的功能与电报系统的工作方式之间有明显的相似性(接收→传输→发布),但他认为电报并不是研究脑工作机制的一个好模型。[27] 他对胚胎发育的研究告诉他,神经系统的复杂性不仅来自它所包含的单元的数量,还来自这些单元之间的相互连接,而这些连接会随着经验(experience)[28] 而改变。卡哈尔认为,经验会使“原生质体和附属的神经分支系统发育得更完善”。这不仅适用于加强现有的联系,也适用于“创造全新的细胞间的连接”。[29] 卡哈尔声称,学习可以使连接得到加强,并且揭示了比利时科学家让·迪莫尔(Jean Demoor)所谓的“大脑神经元的可塑性”(plasticity of cerebral neuron)。[30] 卡哈尔意识到,这种可塑性意味着如果只把脑看作一种电报系统,那么能够获得的理解将十分有限:
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1700675129 电报系统是事先建立的一个连续的网络,在这种电报线组成的网络中,既不能创建新的节点,也不能创建新的线路,因此这个网络是刚性的、不可变的,不能被更改。而人们普遍认为,通过精确的心智锻炼,思想的器官在一定限度内是能够被塑造并变得完美的,至少在其发育过程中是如此。这与电报网络的特征是相冲突的。
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1700675131 卡哈尔无法找到任何更复杂的技术隐喻,因此只好退回到用其他形式的生命物质来描述脑:
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1700675133 冒着做牵强比较的风险,我提出以下想法:大脑皮层就像一个拥有无数树木的花园,锥体细胞就是树木,通过精心栽培,树木可以形成更多的枝丫并扎根更深,产生更多样、更美的花和果实。[31]
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1700675135 其他思想家则不怯于使用更现代的技术隐喻来解释脑能够做什么。在他为卡哈尔1894年出版的《神经系统结构的新概念》撰写的前言中,法国解剖学家马蒂亚斯·杜瓦尔(Matthias Duval)指出,神经细胞的独立性意味着神经系统及其所体现的功能不是固定不变的,而是可以被塑造的:
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1700675137 在它们的路径中,传导和联系的神经通路似乎被赋予了无数的转换开关,因此我们看到,练习能够加强某些更具体的神经通路的传导,这些神经通路与那些我们习得的技能相对应。[32]
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1700675139 杜瓦尔的想法是,具有转换开关功能的有机结构可以使解剖学上固定不变的结构在功能上具有可塑性:根据经验的变化,神经冲动的传导可以选择不同的路径,切换到不同的通路上去。这是在神经系统的组织方式这个话题上,我发现的最早的涉及转换开关的说法,尽管这个词在电学领域已经有30多年的历史了。
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