1700675401
1700675402
1700675403
1700675404
从19世纪中期开始，科学界就已经清楚神经冲动的电学本质了。1868年，赫尔姆霍兹的学生尤里乌斯·伯恩斯坦（Julius Bernstein）发现，一股去极化的电位[28] 会沿着神经向下移动，其动力学特征与神经冲动完全相同。[29] 虽然很容易得出这种电位变化与神经冲动是同一回事的结论，但科学家却缺乏证据和解释。1902年，在经过近40年的研究后，伯恩斯坦提出了一个理论来解释两者间的这种联系可能是什么。[30] 他的想法围绕着离子（带电粒子）的运动展开，这些离子存在于神经元内外的溶液中。将一个带正电荷的钾离子从细胞内移到细胞外，意味着与细胞外相比，细胞内带有微量的负电荷。根据伯恩斯坦的模型，神经元的细胞膜是一种半透膜：在静息状态下，神经元内外的离子浓度是固定的，但是当一个神经冲动传过细胞时，细胞膜局部的性质会发生暂时性的改变，少量的离子会流入或流出细胞，导致细胞去极化。[31] 正如人们长期以来所怀疑的那样，神经冲动的电化学传输与电流通过电报电缆或电话线的传输是截然不同的。事实证明，生物学比技术更复杂。
1700675405
1700675406
如果说神经冲动的物理形式出人意料的话，那么神经的行为表现也让人惊奇。1898年，牛津大学生理学教授弗朗西斯·高奇（Francis Gotch）发现，如果快速地连续刺激一束神经纤维（由许多神经元组成）两次，那么当两次刺激的时间间隔不到0.008秒时，第二次刺激就不会引起反应。[32] 这个间隔被称为不应期（refractory period），是所有神经元的基本特征之一。高奇发现，正如预期的那样，神经纤维受到的刺激越强，其反应就越强。[33] 但他也观察到，不管刺激的强度如何，反应总是表现出相同的时间历程。高奇把他对运动神经的研究结果与心脏中已经广为人知的效应进行了类比：肌肉要么对刺激有反应，要么没有反应，这被称为“全或无”（all-or-none）反应。[34]
1700675407
1700675408
为了探索包括感觉神经和运动神经在内的所有神经纤维是否都有这种“全或无”反应，剑桥大学的基思·卢卡斯（Keith Lucas）设计了灵敏的新设备，使他能够在运动肌肉纤维中确认高奇的直觉是否正确。卢卡斯发现，如果刺激超过一个阈值，肌肉就会有反应，但如果刺激太弱，肌肉就完全没有反应。[35] 为了获得更直接的证据，卢卡斯请他年轻的博士生埃德加·阿德里安（Edgar Adrian）去研究神经纤维中究竟发生了什么。对阿德里安来说，这是他人生的转折点，为他开启了一扇通向最伟大成就的大门。他在剑桥大学一直工作到退休，后来成为三一学院院长，最后成为剑桥大学校长；他被选为英国皇家学会主席，成为世袭贵族，在42岁时获得诺贝尔奖，看着他的儿子也成为英国皇家学会会士；他的两个弟子，艾伦·霍奇金（Alan Hodgkin）和安德鲁·赫胥黎（Andrew Huxley），在1963年获得了诺贝尔奖。除了获得这些耀眼的荣誉外，阿德里安一生都对精神分析感兴趣（他曾两次提名弗洛伊德为诺贝尔奖候选人[36] ），并使用各种各样的动物（包括鳗鱼、青蛙、金鱼、水甲虫和他自己）研究神经系统的功能。虽然他有这样的名望和影响力，但除了神经科学家外，现在已经很少有人听说过他了。[37] 然而，阿德里安不仅改变了我们对神经元功能的认识，他还引入了一种新的语言，帮助塑造了我们对脑工作机制的看法。
1700675409
1700675410
当时，爱德华时代末期的英国还一片宁静祥和，机械化战争的恐怖阴影尚未笼罩世界，阿德里安在卢卡斯的指导下开展研究，很快就发现了证据，证明肌肉的神经纤维也遵从“全或无”的工作原理。但科学界当时仍然不清楚，感觉神经是否也是如此，也不清楚神经纤维中的单个神经元是如何反应的。[38] 1914年8月，第一次世界大战爆发，阿德里安和卢卡斯都把注意力转移到了别处：卢卡斯在英国皇家飞机制造厂工作，而阿德里安则完成了他的医学学业。1916年，卢卡斯在威尔特郡发生的一次可怕的空中撞机事件中丧生。[39] 阿德里安失去了一位导师，也失去了一位同事。这件事在阿德里安身上刻下了无法磨灭的烙印：在他后来的所有著述中，当他提到卢卡斯及其工作时都带着明显的失落感。
1700675411
1700675412
战争结束后，阿德里安回到剑桥大学，继续他中断的研究工作，探索“全或无”原理是否也适用于感觉神经纤维。战争推动了新的无线电技术的发展，特别是让能放大微弱无线电信号的电子管得到了改进。从理论上看，这些装置也可以用来放大神经纤维的微弱电活动。战争期间，卢卡斯和阿德里安在一次面谈中曾讨论过这种可能性，这事实上成为他们的最后一次会面。许多科学家也有同样的想法，包括哈佛大学的科学家亚历山大·福布斯。战后，使用这些电子管，福布斯和他的学生凯瑟琳·撒切尔将青蛙神经纤维中的信号成功地放大了超过50倍。[40] 福布斯是阿德里安的朋友，他在1912年春天访问了剑桥大学，在卢卡斯的实验室待了3周，并被他所说的“卢卡斯的人格魅力”所折服。[41] 这次访问持续的时间比预期的要长，因此福布斯和他的妻子不得不推迟他们返回美国的日程。他们原本计划搭乘一艘开启处女航的巨轮返美，这艘船的名字叫“泰坦尼克号”。
1700675413
1700675414
1921年，福布斯再次来到剑桥大学，为阿德里安的实验室带来了一些珍贵的电子管。[42] 阿德里安花了一段时间才充分利用起这项新技术：20世纪20年代早期，结婚、当选英国皇家学会会士，以及为剑桥大学的本科生授课都耗费了他大量的时间。突破性的进展出现于1925年。当时，瑞典研究人员英韦·左特曼（Yngve Zotterman）来到阿德里安的实验室工作。起初，事情并不顺利。左特曼发现阿德里安“性情喜怒无常”，一部分原因是“大量的讲课”让他筋疲力尽，脾气很坏。在1925年12月给朋友的一封信中，左特曼写道：“过去一周和他一起工作有点困难，即使是有人没关紧水龙头，也会让他非常暴躁。”[43]
1700675415
1700675416
尽管有这样的摩擦，左特曼的访问还是带来了一项重大发现。[44] 使用一种新的放大器，左特曼和阿德里安能够记录与青蛙腿上的牵张感受器相连的感觉神经纤维的活动。他们甚至能够剥开纤维，直到只剩下一个神经元，并记录下它的反应。神经系统最基本单位的活动现在可以被研究了。通过这项工作，阿德里安和左特曼做出了三项重大发现，这些发现形成了我们对神经系统工作机制的看法。
1700675417
1700675418
首先，他们发现感觉神经元是以“全或无”的方式做出反应的：如果刺激超过了一个阈值，神经元就会放电，否则就不会。其次，他们发现如果一个神经元被反复刺激，比如被连续刺激，这个细胞很快就会停止反应，这和之前建立的任何一种机械模型都不一样。最后，当神经元放电时，反应的幅度和形状是恒定的，但放电的频率会随着刺激强度的变化而变化。神经元的这些反应最先被记录在烟雾覆盖的鼓或者纸上，后来则显示在阴极射线显示屏上。很快，由于其形状的原因，这种电位的变化被称为“锋电位”（spike）。这意味着神经元是通过改变其放电频率来告诉神经系统刺激强度的大小的，但来自给定细胞的每一个放电反应都是相同的。在他们的一篇论文中，有一张图展示出了这种效应：当牵拉纤维的力增加时，相同形状的锋电位的发放频率会增加。
1700675419
1700675420
1700675421
1700675422
1700675423
牵张检测神经元对重量增加的反应。每个锋电位反应的形状保持不变，改变的只是锋电位的频率
1700675424
1700675425
由于这一发现，阿德里安和谢灵顿在1932年共同获得了诺贝尔奖。两人都是由阿奇博尔德·希尔提名的。在评价阿德里安的研究时，希尔写道：“这是一个绝美的发现，既简单又精妙……这是过去25年生理学领域最伟大的成就之一。”[45]
1700675426
1700675427
1700675428
1700675429
1700675430
在获得诺贝尔奖后不久，阿德里安把注意力从神经系统最简单的组成部分转向了神经系统最复杂的形式。他探索了汉斯·伯格（Hans Berger）[46] 令人惊讶的最新发现：借助高效的放大器，使用体外电极就可以透过头骨记录到人的脑电活动。阿德里安称赞这是一个“非凡的”发现。[47] 更令人惊讶的是，伯格报告说如果实验对象闭上眼睛，电信号会表现出一种清晰的节律，就好像脑在展示协调的活动一样。1934年，阿德里安和他的学生布莱恩·马修斯探索了他们所谓的伯格节律（现在被称为阿尔法波）的本质。伯格曾报告说，如果受试者闭着眼睛平静地坐着，研究者就能检测到这种节律信号，但如果受试者睁开眼睛或者被要求非常努力地集中注意力（比如做一些困难的心算），这种节律信号就会消失。后来证明，在按要求用自己的脑产生节律这方面，阿德里安是个能手，他甚至在英国生理学学会的一次会议上演示了这个技能。虽然伯格声称整个脑都参与了这种同步活动，但阿德里安和马修斯最终把这种节律的来源定位到了枕叶。枕叶位于脑的后部，人们认为它与视觉有关。让阿德里安和马修斯大为惊讶的是，他们发现水甲虫的脑在黑暗中也能产生非常相似的节律，而且就像阿德里安自己记录到的那样，如果打开灯，这种节律就消失了。
1700675431
1700675432
阿德里安和马修斯的研究表明，对于人类来说，破坏节律的关键在于对图案的感知，甚至是在黑暗中试图看到图案的尝试。他们的结论与伯格类似，认为节律在某种程度上与视觉注意的机制相关：当受试者没有活跃地使用他们的视觉感知能力时，神经元就会“以固定的频率自发放电（中枢神经系统的其他部位也是如此），并且倾向于保持步调一致”。[48]
1700675433
1700675434
至于这些神经元的活动与意识有何种关系，阿德里安变得谨慎小心：
1700675435
1700675436
1700675437
1700675438
1700675439
阿德里安和马修斯描记的图，展示了水甲虫（上）和人（下，来自阿德里安本人）的脑活动
1700675440
1700675441
对于脑和心智之间有怎样的联系这个问题，生理学家和哲学家一样困惑不解。或许，对我们知识体系的一些重大修正将能解释神经冲动的某种模式是如何引发思维的，或者证明两者实际上是一回事，只不过是从不同的角度来审视罢了。如果真的出现了这样的修正，我只希望我能理解它。[49]
1700675442
1700675443
尽管有这些困难，阿德里安关于神经功能的研究还是提供了证据，证明神经元活动和感知之间存在明确的联系。使用他收集到的有关持续按压对感觉神经活动的影响的数据，阿德里安总结出了一幅图示，向普通读者解释了这个问题：
1700675444
1700675445
感受器中的兴奋过程会逐渐减弱，随着兴奋过程的减弱，感觉纤维中的神经冲动之间的时间间隔会变得越来越长。这些冲动会被某些中枢过程整合起来，感觉的增强和减弱与感受器兴奋过程的增强和减弱非常相似。
1700675446
1700675447
阿德里安深知，要想证明神经活动和有意识的感知是一回事非常困难，因此对于他的图示，他总结道：“它无法在刺激和感觉之间的鸿沟上架起一座桥梁，但它至少表明，这一鸿沟比以前稍窄了一点。”
1700675448
1700675449
虽然阿德里安认为，“毫无疑问，通过感觉神经纤维传递的讯息所做的最有趣的事情……是为我们的心智官能带来了一些改变”，但他无法证明神经冲动的频率和感觉实际上是一回事。
1700675450