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[81] 其他学习的形式可参见：Tonegawa et al. (2018)。
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大脑传 第11章 环路：1950年至今
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1958年初，美国布朗大学的两名研究人员正在研究猫的大脑皮层细胞是如何对视觉刺激做出反应的。两人都只有三十多岁，一个人来自瑞典，一个人来自加拿大。麻醉后的猫躺在操作台上，两人用一根电极记录猫的单个脑细胞。他们用粘贴了金属片的显微镜玻片形成明亮背景中的暗点，并以此向猫的视网膜上投射各种形状的光束。但他们一无所获。被记录的细胞表现出的电活动十分微弱，转化成了实验室扬声器里依稀可闻的噼啪声。据两人后来回忆：
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突然，就在我们把一张玻片插入眼底镜时，那个细胞仿佛突然活了过来，像机枪一样发放神经冲动。过了一会儿我们才发现，细胞放电跟那个小暗点没有关系，而是对我们插入玻片时玻片边缘投射出的移动的阴影有反应。我们又花了更长的时间来摸索，发现仅当这条模糊的线条沿特定方向缓慢划过时，才能记录到那个细胞的反应。即使方向从最优朝向偏转几度，记录到的反应也会弱很多，而当方向垂直于最优朝向时则完全记录不到反应。这个细胞完全无视我们的白点和黑点。[1]
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这个细胞能被一种非常独特的刺激——一条移动的竖线激活，它对静止或者水平移动的线条毫无兴趣。大卫·休伯尔（David Hubel）和托斯坦·维泽尔（Torsten Wiesel）的这项完全意外的发现将会改变我们对脑处理感觉刺激的方式的理解，并揭示单个皮层细胞对环境信息的表征有时可以复杂到多么惊人的程度。
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休伯尔和维泽尔在随后几年的研究中发现，有些脑细胞响应的是视觉刺激的朝向，而有些细胞则响应的是某种特定形式的运动。他们用电极在猫脑中进行了深入的探索，发现视觉皮层可以分为多个功能柱（column）和功能层（layer），每一个功能柱对应于一个特定的感受目标（线、点等等），每一个功能层对应于这个目标的一个特定朝向。这些基本的表征信息会被传递给脑中的下一级细胞，在那里整合到一起，以更复杂的方式表征视觉世界。
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休伯尔和维泽尔的科学发现与许多此前的发现一致。剑桥大学的生理学家霍拉斯·巴洛（Horace Barlow）是计算俱乐部的成员，也是查尔斯·达尔文的曾外孙。他在1953年的研究表明，蛙的视网膜细胞可以划分为不同的组，每个组对应于蛙的视野的一小部分。[2] 每个组的环路能让蛙看到约一只苍蝇大小的小点。大体上，蛙视网膜上的这一个个环路连接在一起，使这个系统能够探测一只移动的昆虫。在一只苍蝇的影像掠过一组细胞的感受野[3] 时，这些细胞就会发放电信号，在苍蝇的影像移出感受野后，细胞就会停止放电。尽管从某些意义上看巴洛的发现与休伯尔和维泽尔的发现有一定类似性，但两者有一个本质上的差别——巴洛的工作针对的是外周神经系统而不是脑。[4]
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休伯尔和维泽尔的图示，呈现了他们设想的由神经元的简单连接形成的线条探测器
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