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不用说，大多数对用计算方法研究行为感兴趣的人都忽略了克里克的建议。一些研究者确实用了一些方法让他们的模型更加贴近现实，例如引入信号分子（如一氧化氮）的扩散效应（这些程序被称为“气网”），或者证明程序的有效执行并不一定需要严格对称的前馈和反馈效应。[64] 但大多数人依旧埋头于自己的工作，创造出越来越让人印象深刻的软件，并且对把自己的工作与脑的解剖学或生理学联系起来毫无兴趣，这一点也不令人意外。[65]
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在克里克表达怨言几年后，一些研究者采用了不同的计算方法。他们没有对一小部分神经元进行建模，也不是在不考虑结构的情况下尝试复制脑产生的行为，而是开始在计算机上模拟神经系统，就像1956年IBM的研究人员所做的那样，但这次的模拟具有高水平的解剖学精确性。
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1994年，吉姆·鲍尔（Jim Bower）和大卫·比曼（David Beeman）出版了一本有关神经网络模拟器编程的书。这本书既是一份宣言，也是一部教程，并且很机灵地将模拟器命名为“创世记”（GENESIS，缩写自GEneral NEural SImulation System）。[66] 这本书顺理成章地被命名为《创世记之书》（The Book of GENESIS ），其章节的标题是哥特手写体，书中附有能在家用电脑上运行系统的软盘。这个程序使研究人员能够模拟区室化的神经元，每个区室上都有突触和不同密度的离子通道，这些离子通道的运作都遵循霍奇金和赫胥黎发现的规律（这一发现本身就涉及建模），连突触上的突触电位都符合现实中的情况。根据研究人员对神经解剖学的兴趣，这些虚拟神经元可以在现实网络中被连接到一起。[67]
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这种相对温和的模拟环境后来成为有史以来最昂贵的科学计划之一——“人脑计划”（Human Brain Project）的先行者。这个为期10年的宏大计划于2013年启动，由欧盟委员会出资，资助总额超过10亿欧元。整个计划的参与者来自22个国家的80个研究机构，总共有150个研究小组，并将培养5000名博士生。计划最初的目标非常不现实，宣称如果计算机的功能足够强大，到2020年时将有可能“模拟整个人脑，并且精细水平达到细胞级”，暗示唯一的限制因素是技术问题。[68] 或许是出于这个原因，整个计划的一个主要工作是致力于开发新的计算方法和数据库管理系统。[69] 尽管获得了前所未有的资金支持，但这个计划的主张过于雄心勃勃，并且许多计划产出与生物学的相关性不明确，这导致许多欧洲的神经科学家拒绝加入。其他一些研究者则从哲学角度反对这个项目，他们对从大规模模拟中是否能获得对脑的深入理解持怀疑态度（“认知不透明”是一个被反复提及的术语）。[70]
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在项目启动后不久，更深层的问题出现了：虽然认知和神经生物学的工作对理解脑可能至关重要，但整个计划对这些领域表现得不够重视，而是更重视计算相关的领域。[71] 超过750名科学家随后给委员会发出了一封联名公开信，《自然》杂志也发表了一篇题为《“人脑计划”中的脑在哪里？》的观点文章。[72] 虽然项目的牵头人亨利·马克拉姆（Henry Markram）后来被撤职，各种管理问题也得到了解决，但许多神经科学家仍然认为，无论这个项目在计算机科学方面将会有何种产出，这项耗资巨大的项目将不会对理解脑的工作机制提供什么深刻的见解。
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2015年，马克拉姆领导的另一个模拟项目——蓝脑计划（Blue Brain Project）的第一份重要研究成果以三篇长篇论文的形式面世。[73] 这些论文的数据来自一个长2毫米、直径0.5毫米的圆柱形脑组织，这块组织取自大鼠运动皮层控制后肢运动的区域，只是大鼠脑的一个微小分区。研究确定了大约1000个神经元的三维结构，并以这些数据为基础构建了一个这个脑区的模型。模型包含大约31000个虚拟神经元，分为207种类型，由大约3700万个假想的突触连接起来（这块大鼠脑组织中突触的真实数量事实上要远超于此）。模型中虚拟神经元的活动基于的是3000多个细胞的真实数据。作者承认，这个模型“省略了微环路结构和功能的许多重要细节，如间隙连接、受体、胶质细胞、血管系统、神经调制、可塑性和内稳态”。[74] 缺失了如此多的要素，再加上模型只用到了大鼠脑的极小一部分，就不难理解为什么许多神经科学家会认为这种做法完全是浪费钱，并且对媒体对此类项目的夸大报道感到愤怒了。
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尽管刻意缺失了这么多关键特性，这个系统的表现仍然与一组真正的神经元大致相同，能表现出同步的活动，并且明显能在不同状态间切换。研究团队没有在这个微小的空间中模拟每一个神经元和突触，也没有模拟任何缺失的细胞和功能，但模型没有运行不畅和崩溃，其运行方式基本上与一个真正的脑区中观察到的运行方式相同。这些研究并没有什么惊天动地的发现，但可以这么说，它们的存在，以及模型和数据已经可以被广泛使用，标志着我们向前迈出的一步。
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马克拉姆继续坚定地宣称，不仅这个项目是站得住脚的，而且他所谓的“模拟神经科学”（simulation neuroscience）在我们理解脑的历史上占有决定性的地位。[75] 然而科学记者埃德·扬（Ed Yong）在2019年调查了10年间受到马克拉姆的研究启迪的工作，得出的结论很让人丧气：“在我采访的人中，很难有人说得出哪怕一项‘人脑计划’在过去10年中做出的重大贡献，这或许能说明一些问题。”[76]
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“人脑计划”坚决采用自下而上的方法。它没有关于脑如何工作的全面理论。其思想是，对脑的一部分进行模拟，通过去除模拟脑中的组件、改变它们的行为等方式，观察整个系统会受到怎样的影响，以此来研究脑的功能，而关于脑如何工作的理论（如果能有的话）将在此后涌现。加拿大滑铁卢大学的克里斯·埃利亚史密斯（Chris Eliasmith）领导的研究小组则采取了一种截然不同的自上而下的方法。2012年，他们发布了“Spaun”（“Semantic Pointer Architecture Unified Network”的首字母缩写，意思是“语义指针架构统一网络”），这是一个包含250万个神经元的模型，连接在一条机械臂上。这并不是一个泛泛的模拟，而是为了完成一个非常具体的任务设计的：研究人员向Spaun展示了一系列的图片，并要求Spaun画出其中一张。因此，这项任务结合了字符识别、记忆以及一个棘手的问题——控制机械臂复制出需要画的那些字符。结果非常惊人，Spaun不仅表现出了高度准确的识别能力（包括识别手写笔迹的能力），还有准确的复制能力，复制水平已经达到儿童的水平。[77]
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但这项研究无法让所有人满意。马克拉姆对Spaun就不以为然，轻描淡写地说：“这不是一个脑模型。”[78] 或许确实不是，但要理解脑中正在发生的事情，也许我们并不一定需要为每个神经元建模。许多没有参与大型建模项目的研究者都持这种观点，神经生物学家亚历山大·博斯特（Alexander Borst）就是其中之一，他曾说：“我仍然认为要了解脑在做什么，没有必要同时模拟一百万个神经元。我相信我们可以把规模缩减到少量神经元，并从中获得一些发现。”
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在过去的20年间，许多神经科学家，尤其是那些从事认知和理论神经科学研究的科学家，越来越相信脑是按照贝叶斯逻辑（Bayesian logic）运行的。[79] 托马斯·贝叶斯（Thomas Bayes）是18世纪的英国牧师和统计学家，他研究了基于既有知识和假设的预期的概率问题。英国心理学家理查德·格雷戈里（Richard Gregory）是这种方法的早期倡导者，他在1980年用了视错觉的例子来支持自己的观点。[80] 这种观点与赫尔姆霍兹关于环境事件的脑发育假说存在关联，并且与心理过程有一种直觉性的联系。比如在权衡选择时，我们经常关注强有力的证据而忽略较弱的证据，这本质上是一个贝叶斯过程。[81]
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21世纪初，英国神经科学家卡尔·弗里斯顿（Karl Friston）使用了一个复杂的数学模型来发展赫尔姆霍兹的观点，用到的贝叶斯方法被称为自由能原理（free-energy principle）。以香农信息论中关于信号预测误差的见解为依据，弗里斯顿大胆地宣称，这个原理将改变我们对脑工作方式的理解：“如果把脑看作是在执行这个方案……那么脑的解剖学和生理学上的几乎每一个方面就都能说得通了。”[82] 他特别强调，脑的层级结构以及其前馈、反馈和横向连接的相对权重，将使脑能够进行与贝叶斯概率相关的迭代计算。[83] 弗里斯顿认为，所有的脑都在力争将误差降到最低：“生物主体必须采用某种形式的贝叶斯感知，以避免与世界发生意料之外的交流。”[84]
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弗里斯顿的观点的含义是，隐含在与控制有关的反馈环路中的感知和预测，其背后的计算过程遵从简单的物理原理，而这些原理在所有生命系统中都能找到。[85] 这个想法可以追溯到肯尼斯·克雷克在1943年提出的思想——“脑是一台能够模拟或并行处理外部事件的计算机器”，后来证明，这一思想具有巨大的影响力并产生了诸多成果。[86] 爱丁堡大学的哲学家安迪·克拉克（Andy Clark）将脑描述为“预测机器”，并借鉴弗里斯顿和其他一些学者的见解，发展出了一个理论来理解脑和人工智能。而苏塞克斯大学的心理学家阿尼尔·赛斯（Anil Seth）则基于“野兽机器”（他采用了笛卡儿创造的称呼[87] ）的贝叶斯运行过程，来构建他对人类自我的理解。[88]
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有实验证据表明，我们的感知会受到外周处理过程自上而下改变的影响，而这种过程通常是弗里斯顿模型和贝叶斯方法必须具备的。例如，脑的高级区域中有神经束向下投射到负责初级视觉处理的V1区。在通常情况下，如果用经颅磁刺激（transcranial magnetic stimulation）刺激人类受试者视觉皮层的V5区，就能让受试者产生光幻视（phosphene）——在没有光的情况下主观上觉得有光的幻觉。但如果用经颅磁刺激让从高级脑区投射到V1区的这些神经失活，使它们无法做出反应，那么即使刺激V5区，受试者也不会产生光幻视。[89] 因此，V1神经元活动的改变可以改变基于另一个脑区的感知（感知是否是错觉并不重要），脑能以一种“自上而下”（而不是“自下而上”）的方式运作——它所做的并不只是把对外部世界的简单描述（线、边等）组装起来进而产生感知。
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虽然弗里斯顿的方法对具有数学头脑的人来说很有吸引力（我很乐意承认这超出了我的理解范围），但仍然存在一个根本性的问题：神经网络是否真的在进行贝叶斯计算还有待明确证明。2004年，大卫·尼尔（David Knill）和亚历山大·普热（Alexandre Pouget）对他们所谓的“贝叶斯脑”（Bayesian Brain）的活动做了如下描述：“脑以概率分布的形式用概率来表征感觉信息。”[90] 但他们清醒地指出，“还几乎没有”支持这一假说的神经生理学数据。虽然先验信念（prior belief）可以改变单个神经元的活动（这实际上就是学习），但我们仍然不清楚神经元群体执行贝叶斯整合时背后的计算逻辑。
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科学家们最近在猴子身上的研究发现，它们的先验信念（在这个研究中是关于刺激之间的预期时间间隔）能够改变脑额叶皮层神经元的活动。[91] 这项研究并没有确切地描述细胞群究竟在做什么，也没有描述它们是如何做推断的，而是证明了先验信念改变了神经元群的一个统计学属性（低维曲面流形），其中包含了对最佳反应的隐含表征。通过使用这个系统的模型，研究者能够预测这种属性在不同条件下会如何变化，不过这些预测还没有在动物身上进行过验证。
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从对一个简单的预测性脑系统开展的研究中，我们可以看出理论与单细胞精确活动的神经生物学证据之间还存在多大的差距。这个系统决定了某些昆虫在飞行时拦截配偶或猎物的能力，不需要贝叶斯计算。系统的运行涉及对感知者和目标的位置以及运动的探测，并且需要至少两种计算：对两个个体初始相对位置的测量和对目标未来相对位置的线性预测。有了这些，才能发起有效的拦截运动。
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你可以在夏天亲眼看到这种行为。在这些时候，食蚜蝇会聚集在阳光充足的林间空地，四处飞翔寻找配偶。如果你有一粒橙子的籽，用手夹住它，然后将它弹出去，让它飞快地掠过一只食蚜蝇。食蚜蝇会迅速飞向这粒橙子的籽，被它的大小和运动所欺骗，误认为它是配偶或者竞争对手。1978年，苏塞克斯大学的汤姆·柯莱特（Tom Collett）和麦克·兰德（Mike Land）报道了一项实验，他们用射豆器向食蚜蝇发射豌豆，并记录下食蚜蝇的反应（射豆器的操作比橙子的籽和手指更精准）。[92] 通过对食蚜蝇的行为进行数学分析，柯莱特和兰德能够描述食蚜蝇微小的脑所计算的关键参数，同时也证明虽然拦截预测并不是通过某种追踪功能持续不断更新的，但存在某种反馈机制，能使食蚜蝇在飞行途中停止拦截。
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我记得当我读到这篇文章的时候，我被深深地迷住了。然而令人惊讶的是，40多年后，尽管对昆虫飞行行为的研究取得了巨大的进展，我们也具备了精确测量果蝇脑中单个细胞活动的惊人能力，我们还是没有阐明这样寻常的一种预测能力的生物学基础是什么。研究者目前正在对捕食者与被捕食者相互作用中更复杂的计算（被捕食者有逃避行为时）开展研究，这种相互作用在蝇虫的世界里也可以看到，比如蝇虫界霸气的“狮子”——食虫虻或者蜻蜓的捕食行为。[93] 所有这些研究都表明，这些昆虫小小的脑中都有一个预测模型，能够表征捕食者和被捕食者的相对运动（以及风速等也会影响到个体如何反应的外部因素），但目前我们仍然不知道神经系统的活动具体是如何表征这种模型的。
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我们无法确定在昆虫脑中究竟发生了什么样的简单预测，这反映了一个有待解决的难题：用贝叶斯理论来解释人脑的复杂功能究竟能有多可靠？（麦卡洛克和皮茨神经元逻辑模型未能转化为有关真实神经系统工作机制的见解，这对我们来说也是一个警示。）虽然还没有得到证明（这一点令人惊讶），但神经系统中存在一些类似贝叶斯预测的东西来解释感知，这几乎是肯定的。目前，这一假设的理论概括对整个脑的解释仍然是推测性的。无论一个理论看起来多么优雅和诱人，实验证据将永远是证明其是否正确的决定性因素。
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一个多世纪以来，我们一直都在用电控制脑的活动——就像我们用电控制电子机器一样——这一点进一步强化了大众普遍持有的“脑是一台计算机”的观点。20世纪20年代，研究人员开始通过用电刺激脑来探索情感的解剖学和生理学基础。美国生理学家沃尔特·坎农（Walter Cannon）发现，情绪起源于脑活动，而不是内脏和自主神经系统的反应。给人注射肾上腺素，会引发通常与情绪相关联的内脏生理反应，比如心跳加快，但不会直接引发那种情绪的体验。[94] 对坎农来说，情绪反应由下丘脑协调，但受大脑皮层活动的控制。如果把猫的大脑皮层移除，即使没有诱因，猫也会表现出持续的攻击反应——发出大声嚎叫和做出攻击行为（坎农称之为“假怒”）。[95]
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瑞士研究者沃尔特·赫斯（Walter Hess）把这种方法推进了一步，开展了更深入的研究。他发现即使在没有威胁存在的情况下，用电刺激猫的下丘脑也会使猫大声嚎叫、毛发竖立和瞳孔扩大，有时甚至会导致猫用爪子发起攻击。这些研究表明，用电刺激脑的某些区域可能导致情绪释放，而参与基本生理反应的自主神经中枢随后会激活运动皮层。[96] 赫斯的工作为神经系统的不同部分如何相互作用提供了深刻的见解，他也因此获得了1949年的诺贝尔生理学或医学奖。