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有人把坎维舍称为现代的颅相学家，她坚决否认这一点并解释说：“没有什么复杂的认知过程是在某个单一脑区完成的，对某些脑区特异性的强调绝不意味着其他脑区不发挥作用。”[23] 她还指出，有些刺激没有特定的处理脑区，例如鲜花、蜘蛛和蛇。尽管如此，她仍然坚称脑中有在解剖学上边界清晰的功能模块。她甚至声称，“脑功能成像已经开始以一种非常可靠的方式揭示人类心智的功能性组织”。她还说，这种功能性组织是模块化的——脑的不同部分负责不同的事情。2017年，在她发现梭状回面孔区参与处理面孔信息20年后，坎维舍发表了一篇回顾相关领域进展的文章。她在文章中写道：“我认为，在理解人类心智这个问题上，那些根据实验结果划分出的各个负责特定功能的脑区之间的边界确实与自然的‘纹理’相一致，捕捉到了认知和神经数据中固有的结构。”[24][25] 许多神经科学家都不会同意她的这一观点。
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不时冒出来的对fMRI数据的轻率解释让一些神经科学家感到恼火，再加上公认的方法学上存在的问题，这导致使用这项技术的人与许多其他神经科学家之间产生了隔阂。例如，阿尔伯特·卡多纳正在尝试建立果蝇幼虫脑的连接组，他在推特上评论fMRI的相关问题时说道：“在我参加过的以fMRI为主题的神经科学讲座中，只有一个让我觉得不是在忽悠人。”几个月后，著名人类遗传学家丹尼尔·麦克阿瑟（Daniel MacArthur）在他的推特中表示，他已经“形成条件反射了，看到带‘fMRI’这个词的东西就不信”。而在2019年，都柏林三一学院的神经遗传学家凯文·米切尔强调，fMRI研究脑结构时分辨率根本不够，并直言不讳地指出这是“神经成像的普遍问题——这东西没啥用”。[26]
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fMRI之所以不能打动这些批评者，是因为他们习惯于探索单个细胞或者特定基因所产生的非常精确的作用，而fMRI却无法测量对脑真正重要的东西——动作电位，那才是神经元中的实际信号。[27] 脑的组织方式是相当致密的，尼克斯·罗格塞提斯在2008年曾估计，在一张脑图像的每一个像素（对应于fMRI术语中的“体素”）中，神经元的数量达到了惊人的550万个，这些神经元间形成了2.2×1010 ~5.5×1010 个突触，树突和轴突的总长分别为22千米和220千米。[28] 脑功能真正的活动发生在突触、单个细胞以及细胞网络中，粗糙的fMRI成像是无法精细呈现这种尺度的。此外，fMRI的时间分辨率在秒的数量级上，而神经元发送信息的时间是以毫秒计的。更值得注意的是，fMRI无法揭示脑工作过程中的一个关键方面——激活和抑制之间的区别。fMRI不能告诉我们单细胞或细胞网络想要做什么。即使在神经束的层面上，它也不能告诉我们具体发生了什么，而仅仅是告诉我们在一个非常粗糙的层面上，某个脑区中的某些活动比其他脑区发生得更多或者更少。甚至只是也许发生得更多或者更少。
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2015年，曹颖和同事发现，fMRI粗糙的本质意味着，即使是阴性结果也不能信以为真——当fMRI研究表明某个脑区没有“亮起来”时，我们不能得出任何可靠的结论。通过对比猕猴视觉皮层面部处理区的fMRI结果和单细胞记录结果，曹颖的团队发现fMRI研究表明该脑区不处理人脸识别信息，但更为精确的单细胞记录显示，这些信息确实存在于该脑区的细胞活动中。粗糙的fMRI无法检测到这些信息，因为参与人脸识别的细胞太少、太分散，无法通过成像来识别。[29]
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针对这些批评，一些fMRI研究者进行了反击。2017年，伦敦大学学院艾伦·图灵研究所的奥利维亚·盖斯特（Olivia Guest）和布拉德利·洛夫（Bradley Love）使用神经网络分析了一些fMRI研究的数据，以观察物体视觉信息之间的相似性和差异性是如何在数据中表现出来的。[30] 深度学习网络从初级视觉处理通路的fMRI数据中识别出信号，但在脑功能的更高层级上，它不太能识别出对精确物体的明确反应。盖斯特和洛夫认为，这种表征在更高的层级上趋向于更分散化和更具有象征性。令人惊讶的是，对于感知的物质基础，盖斯特和洛夫推出的解释似乎避开了任何对细胞层面的关注：
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fMRI的成功可能意味着，当一个人对脑计算的本质感兴趣时，fMRI适用的分析层级可能是一个更佳的研究层级。打个比方，我们可以构建一个基于量子物理学的宏观经济学理论，但它会极其烦琐，而且与包含货币和供应等抽象概念的理论相比，它无论是在预测能力上还是解释能力上，都并不比后者更强。还原论虽然诱人，但并不总是最好的前进道路。
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盖斯特和洛夫的这种观点可能是对的，但我们有一个很好的理由让我们相信他们或许不对。脑功能的单位是神经元。脑功能的运行，无论多么神秘，最终都可以归结为神经元的放电。尽管神经元组合在一起实现协调的功能活动，产生各种心理现象，但这并不意味着我们可以忽视这种群体活动是由许多单个神经元的活动构成的，也不意味着我们可以忽视神经元组合做出的计算是基于每个细胞的活动的。评价还原论在解释人脑如何工作上是否成功，并不是看它能否产生一个基于800亿个神经元中的每一个神经元的活动的理论，而是看感官现象的处理过程以及人类和动物的心智是否能用神经元群体的活动模式来解释。这就需要我们知道单个细胞在做什么，即便这些信息随后是在群体水平上被分析的。
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这突出了fMRI的根本性弱点——它太粗糙了，无法让人真正理解脑的计算活动。我们需要开发更精确的成像方法，无论在时间上、空间上还是功能上都要更精确，并在更详细的连接组层面上对成像结果加以解释。[31] 有迹象表明，随着超高场磁共振成像（ultra-high field MRI）的出现，成像精度可以达到亚毫米级，使这种进步成为可能。然而，这项技术尚处于初级阶段，我们想用它区分出哪怕数十万个细胞的活动都还为时尚早。[32]
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一个反复出现的说法是，像fMRI这样的成像技术揭示了男性和女性的脑在解剖学和功能上存在差异，而这些差异可以解释他们行为上的不同。在某种程度上，脑之间存在差异是不言而喻的——你的脑和我的脑在解剖学和功能上存在差异，仅仅是因为我们不是同一个人。也有很多理由可以让我们相信，作为两个群体，男性和女性的脑有一些不同的特征。例如，男性和女性在现代社会中通常扮演不同的角色，并且倾向于以不同的方式行事（例如，总体来说男性更有攻击性）。就人类的进化而言，性别之内和性别之间的性选择是我们过去的一个特征（现在可能仍然是），而两性在繁殖中的不同角色——特别是通过母性行为——在塑造人类社会方面发挥了决定性的作用。所有这些因素促成了两性在解剖学、功能和行为上的差异。关键的问题是，这些差异究竟是什么，我们是否能检测到这些差异，以及最重要的一点：这些差异对我们的行为有多大的决定性影响？[33]
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男性和女性的脑有一个明显的区别：男性的脑平均来说更大。这在一定程度上是由于男性平均而言比女性块头更大。然而这只是群体水平的差异，并不能用来判断某个脑是男性的还是女性的。不存在一种“男性脑”或“女性脑”的标准，借此通过一张扫描图或解剖图就能辨识出一个脑是男性的脑还是女性的脑。[34] 已经确定的群体水平的差异很难解读——胼胝体的相对大小表现出了两性间在群体水平上的差异，而且在各种检测中，男性脑和女性脑表现出的连接程度也不同。[35] 新生儿的脑结构就已经存在性别差异了，这强化了两性之间天生就存在生物学差异的说法，但这些差异中的一部分会在日后消失，而另一些则会一直存在。[36] 最重要的是，即使差别存在，我们也不知道它的重要性或后果是什么。
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还没有成像技术能够揭示可以解释两性行为差异的结构差异，因为我们的测量方法仍然过于粗糙。对于造成两性差异的脑功能差异，其本质是什么，目前仍不清楚。但这种差异的存在似乎是确定无疑的：在我们整个进化过程中能够存留至今的行为里，包括了与交配和养育有关的行为。无论我们的性行为在过去是否发生了很大的变化，选择性压力对这些行为的影响都会在我们的基因和脑中留下痕迹。至于这些差异对人类的行为具有怎样的限制力，社会的历史变迁和近期变化似乎表明，许多功能性限制（如果它们真的存在的话）是很薄弱的，人类的许多行为都有很强的可塑性。
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在他们的著作《作为脑》（Being Brains ）中，针对一些fMRI研究提出的夸张主张，费尔南多·比达尔（Fernando Vidal）和弗朗西斯科·奥尔特加（Francisco Ortega）对所有关于神经的发现给出了一个简单粗暴的回应——“然后呢？”。这很像大卫·马尔对“祖母细胞”的发现做出的反应。[37] 比达尔和奥尔特加建议我们只采纳fMRI结果的表面价值，只关心以下问题：对于特定的行为、想法或情感定位于特定的脑区而言，fMRI结果的真实意义是什么？对于思想和行为的组织方式或进化，fMRI的发现有什么启示？对于脑功能，fMRI能告诉我们什么？然而除了告诉我们是否真的存在某种一定程度的定位化外，对于以上问题，fMRI能够提供的信息通常是——几乎没有。
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即使是功能定位化的证据fMRI有时也无法提供太多。2016年，加州大学伯克利分校的研究人员开展了一项实验。在这项实验中，7名受试者躺在成像仪中，听了两小时《飞蛾广播时间》（The Moth Radio Hour ）的广播故事，总共听到10470个单词。[38] 研究的目的是看不同的语义如何对应到大脑皮层不同部位的活动。研究人员将这些单词分为12类（触觉类、视觉类、情感类、社交类等等），发现脑对这些单词的反应覆盖了整个大脑皮层，几乎没有具体定位。虽然某些类别的单词能让所有实验对象的同一个脑区兴奋，但在两个脑半球之间，反应的差异却非常小，而卡尔·韦尼克此前对脑损伤患者的研究表明，负责词汇处理的是左脑半球。[39] 不管这些单词代表的是概念、记忆还是故事的组成部分，它们都没有表现出多少定位化，甚至没有表现出传统意义上的左脑半球主导这一特征。这意味着，我们的脑中有明确的定位脑区来表征特定的单词或概念这一猜想是错误的。对于这类问题，fMRI能够提供的可靠答案最多只是这些功能似乎分散地分布在脑的很多部位。
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一些研究人员将fMRI结果的解读斥为“新颅相学”或者“实质上的颅相学”。[40] 尽管一些fMRI研究确实偶尔会冒出夸大其词的说法，但这样的批评是错误和不公正的。fMRI代表了一种强大的非侵入性技术，可以识别脑区活动的变化，并将这些改变与行为或心理状态联系起来。南希·坎维舍在人脸识别区方面的fMRI工作是曹颖对该脑区开展单细胞活动研究的基础。人脑中确实存在一个面部信息处理区，fMRI帮助研究人员发现了这个脑区。
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然而，虽然具有巨大的创新性和超凡到惊人的技术，但在创建脑整体活动的模型方面，fMRI研究并没有对我们理解脑是如何工作的做出显著的贡献。不过有一个可能的例外。2001年，马库斯·赖希勒的研究小组使用PET扫描发现了一组脑区，这些脑区对称并且分散地分布在左右两个脑半球的大脑皮层上，在执行需要集中注意力的任务时，它们的激活程度要低于躺着不动时的激活程度。[41] 这些区域被称为“默认模式网络”（default mode network），它们似乎与人脑在“放空”时的内在活动有关。
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在过去的20年里，脑成像研究者对这种谜一般的现象越来越感兴趣。这种现象在其他哺乳动物身上也可以观察到，其作用似乎是在基本功能水平上对脑活动进行大范围的协调，而且有越来越多的证据表明，它在认知过程中扮演了相当积极的角色，并对记忆有一定的影响。[42] 尽管科学界已经发表了超过4500篇关于这一主题的论文，但到目前为止还远远无法给出一个有关这个网络的简单解释。无论是这个网络在脑中分散分布的方式，还是它在基本功能层面上的作用，都非常令人感兴趣。虽然研究人员最近发现了一些一个人执行某些任务时与默认模式网络的变化相关联的电生理特征，但这个网络的具体功能目前似乎仍有待探索。[43]
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将功能定位到特定的结构，甚至认为特定的概念是由特定部位的脑活动以某种方式表征的，这些观点时至今日都未能解释神经元群体是如何相互作用进而产生感知和行为的，未来也做不到。fMRI的数据能提供的信息充其量就是一张地图，而一张地图并不能告诉你事物是如何运作的。位置不等于方式。下次当你了解到某种能力、情感或者概念被fMRI定位到人脑的某个脑区时，不妨问问你自己：“然后呢？”
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寻求将功能定位到特定结构的方法存在一个更深层次的问题。神经解剖学研究有明确的证据表明，脑的不同区域是离散和专门化的——它们与一种特定的感觉相关联，或者拥有一种特定类型的细胞。病人和动物的脑损伤研究表明，某些脑区往往在某种能力或功能中发挥重要的作用。这些研究常常被视为支持功能定位化的关键证据。这里的问题是，不仅脑可以从损伤中恢复（尤其是在年轻人中），而且在鉴定位置和功能的倾向背后，许多逻辑是错误的。一个细胞能被一张詹妮弗·安妮斯顿的照片激活，并不意味着这个细胞就只做这一件事——其他面孔或者其他刺激也可能激活它，也不意味着没有其他网络中的细胞参与其中。
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尼古拉斯·斯丹诺于1665年提出，我们的目标应该是“把脑一部分一部分地拆解下来，看一看每一部分各自能做什么，合在一起又能做什么”。事实上，我们对脑功能有限的理解都来自基于斯丹诺这类策略的研究。拆解的方法有很多种——外科方法、基因方法或者电生理方法，但所有这些方法使用的基本上是同一种方式。2017年，法国神经科学家伊夫·弗雷尼雅克（Yves Frégnac）用一种复杂的语言解释了这背后的问题。弗雷尼雅克认为，由于神经系统的复杂性，“理解不同组件模块的组合是如何通过执行低层级计算来产生出更高层级的行为的，这与因果—机制式的解释有着性质上的不同”。[44] 换句话说，我们是在使用一个相对粗糙的因果模型，基于一些意义重大但错误的假设，来研究复杂性是如何从脑不同单元的相互作用中产生的。
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一个多世纪以来，科学家和哲学家一再强调的一个问题是，我们如何才能符合逻辑地将功能定位到某个特定的结构上。1877年，德国哲学家弗里德里希·朗格（Friedrich Lange）做了一个简单的类比：
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如果有人告诉我，一只健康的猫在脑的某个部分受到轻微损伤后不再捕鼠，那么我会相信我们正走在心理学发现的正确道路上。但即使在这种情况下，我也不会认为我们已经找到了与捕鼠这个活动相关的专属脑区。如果齿轮受损导致钟表报时错误，不能由此得出报时的是齿轮这样的结论。[45]
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正如我的朋友、美国神经科学家迈克·尼塔巴赫（Mike Nitabach）在阅读这本书的草稿时说的那样，功能定位的主张通常是一种粗略而且过度的外推——我们充其量只是确定了哪个部位对功能来说是必要的，而且通常只是表明了部位与功能之间存在相关性。