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目前我们已经知道，小型脑能产生与人类行为非常相似的行为，包括感知、学习、兴奋、犹豫不决、预测、预见、攻击性、个性和对疼痛的反应。[48] 它们甚至能帮助阐明人类存在的一个关键方面——本体感受和内感受（interoception）这一对感官。本体感受是我们对四肢所处位置的感觉（这使你能够在闭着眼睛的情况下用手指触摸到鼻子），而内感受则是我们存在于自己身体中的那种感觉。在人类中，内省活动告诉我们，我们的自我意识与这些感觉至少是部分地交织在一起的。果蝇知道自己有多大，它们会避免试图跨越它们那细小的腿无法跨越的空隙。这个知识是后天习得的，未经学习的果蝇往往会把腿伸得过长。很显然，它们以为自己的身体与蛆虫时期可伸展的身体是一样大的，但视觉反馈会使它们很快提高自己估计伸腿长短的能力。果蝇会将有关它们体形的记忆以长期记忆的形式储存起来，这些记忆被编码在一组已经被鉴定出的神经元的活动中，这些神经元位于它们脑的中心部位。[49] 如果我们能构想出恰当的实验来开展研究，那么这一现象背后的过程可能会为脑如何表征身体及其与外部世界的关系等更复杂的例子带来启发。
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肯尼斯·克雷克认为，人脑是“一台能够模拟或并行处理外部事件的计算机器”，这一观点同样适用于小型脑——它们使动物能够解释环境中的事件并预测结果，虽然预测可能会很粗略。如果我们能够理解这些达尔文所谓的“最神奇的物质原子”，[50] 也就是说能在一系列的环境下预测它们的行为（无论是在整体水平上，还是在其组成部分和相互作用的水平上），那么我们就将朝着理解人类自己的脑迈出巨大的一步。一些科学家认为，这种方法甚至可能破解意识的古老起源，但就目前而言，单单是控制秀丽隐杆线虫的运动也证明远比我们预期的要复杂。[51] 在我们理解人类的意识是如何运作的之前，我们是否能够理解动物那微弱意识的神经生物学基础，我们仍无法确定。[52]
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除了探索更复杂的、条件化的行为外，还有一种可能有效的方法：选择研究一种明显是完全由作用于内部感觉模板（sensory template）的外部因素所决定的行为（这种行为在个体之间显示出极少的差别或者完全没有差别），然后尝试理解控制这种行为的潜在神经网络。例如，在我特别喜欢的一篇1978年的科学论文中，论文作者安德鲁·史密斯（Andrew Smith）描述了一种澳大利亚独居的泥胡蜂建造它的巢穴入口的过程，入口从地面伸出，是一个弯曲的伞状“漏斗”。[53] 这种胡蜂是分阶段建造这个结构的。通过打碎这个结构的某些部分，或者在它周围垫高地面，史密斯揭示了导致胡蜂产生不同行为方式的关键感官刺激。
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例如，如果看到一个洞，这种胡蜂就会开始建造一个垂直的“漏斗”。当胡蜂外出收集泥土时，如果史密斯在接近完成的结构顶部打一个洞，这只倒霉的胡蜂就会开始建造一个新的垂直“漏斗”，从而形成一个两层结构。在这种胡蜂的脑中，并没有最终结构的整体形象，只有在特定的刺激下，它才能完成下一步的动作。产生这种一成不变的行为的行为通路可以用一个简单的流程图来描述。在胡蜂脑中的某个地方，有与这些通路相对应的神经元。找到这些神经元并搞清楚它们是如何相互作用进而产生这种行为的，这必然是可以实现的。
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安德鲁·史密斯绘制的图示，展示了泥胡蜂修筑巢穴的顺序
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虽然独居的胡蜂不是理想的实验动物，但CRISPR基因编辑技术的出现意味着从原理上看，应该可以从基因层面操纵这些生物，并了解它们的脑是如何工作的。目前，对于一种被广泛研究的寄生蜂——丽蝇蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis ）的脑，我们已经有了详尽的解剖学描述，这为泥胡蜂等动物的比较研究奠定了基础。[54] 如果泥胡蜂太难养，那么还有一种替代方法——在更好养的昆虫的脑中探索导航行为是如何实现的，这正是爱丁堡大学的芭芭拉·韦布（Barbara Webb）和纽约大学的马克·格尔肖（Marc Gershow）目前正在探索的方法。[55] 无论研究什么动物，原理都是一样的：通过找到一个明显的严格受控行为的神经元基础，我们或许能深入了解更灵活和复杂的行为是如何出现的。
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至于哺乳动物脑的复杂性，我们对小鼠的研究，包括越来越复杂的连接组，以及我们操纵单个细胞的能力，这一切将创造一个最终能解释人脑功能运行的框架。随着我们理解的深入，功能的定位化将变得越来越模糊和不精确，研究者将主要从环路及其相互作用的角度来理解脑，而不是基于模块化的解剖区域的角度。一些在小型脑上发展和验证的模型将脑视作能对传入的感觉信息做出反应的活跃器官，可以探索和选择未来的可能性，而不是单纯地处理和传输信号。这类模型的应用将为我们提供一幅脑功能的动态视图。研究者越来越感兴趣的一个问题是，利用全脑数据来探索神经元作为群体的反应，并将这些复杂的反应与种类繁多的行为联系起来（即便是最简单的动物也有非常丰富的行为）。[56] 在小鼠的初级视觉皮层中，单个细胞活动的微小变化就可以对周围细胞的活动产生涟漪效应。[57] 群体活动会受到个体细胞的影响。
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并非所有人都认同这种强调在单细胞水平上理解脑活动的观点。许多哺乳动物脑的研究者都会同意约翰斯·霍普金斯大学的大卫·罗宾逊的观点，他在1992年指出：“试图从一个个细胞出发，以还原论为基础来解释任何真正的神经网络是如何工作的，这样的尝试是徒劳的，我们可能不得不接受尝试在更高层次的组织上理解脑。”[58] 虽然我们还无法理解龙虾的胃，对各种脑的群体水平研究也越来越多并且越发复杂，但群体活动始终是受组成成分影响的。因为这种复杂性，或者说虽然存在这种复杂性，意识之谜终将以我现在无法猜测到的方式得到解答。
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这些只是我认为应该发生的事情。关于我们对脑的理解在未来会如何发展，有许多可能出现的情形：
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各种计算类研究项目可能得到很好的结果，理论家会破解出所有脑功能的运行原理；或者是，连接组研究将揭示我们目前还不知道的脑功能的原理；或者是，一个理论将以某种方式从我们正在生成的大量成像数据中突然冒出来；或者是，我们将从一系列彼此独立但令人满意的解释中慢慢拼出一个（或多个）理论；或者是，通过对简单神经网络原理的研究，我们得以理解更高水平的组织方式；或者是，某种将生理学、生物化学和解剖学结合起来的全新方法将对脑中正在发生的事情提供决定性的启示；或者是，新的比较进化研究将阐明其他动物是如何具有意识的，并为理解人脑的功能提供深入的见解；或者是，为了解释简单的脑而开发出的模型被证明具有可扩展性，也能用于解释人脑；或者是，在人脑中发现的默认模式网络被证明同样适用于其他动物，并且在脑的整体功能中扮演着关键角色；或者是，超乎想象的新技术将为脑提供一个全新的隐喻，从而改变我们所有人的观点；或者是，我们的计算机系统将变得具有意识，给我们带来令人警醒的新见解；或者是，从控制论、控制理论、复杂性和动力系统理论、语义学和符号学中将涌现出一个新的框架；或者是，我们将接受根本就不存在一个全面的有关脑的理论这一点，因为脑没有整体的逻辑，因此我们只能解释脑的各个微小的部分，而我们必须满足于此；又或者是……
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[1] Snaprud, P. (2018), New Scientist, 23 June 2018.
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[2] Churchland, A. and Abbott, L. (2016), Nature Neuroscience 19: 348–9.对未来50年神经科学发展的总体预测见：Altimus, C., et al. (2020), Journal of Neuroscience 40: 101–6。
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[3] Sporns, O. (2015), in G. Marcus and J. Freeman (eds.), The Future of the Brain:Essays by the World’s Leading Neuroscientists (Oxford: Princeton University Press), pp. 90–99, p. 95.
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[4] Science, 27 October 2017.
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[5] 这些引述来自Frégnac (2017), pp. 471, 472。
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[6] Churchland, P. and Sejnowski, T. (1992), The Computational Brain (Cambridge, MA: MIT Press), p. 413.
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[7] Churchland and Abbott (2016), p. 346.
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[8] Pagán, O. (2019), Philosophical Transactions of the Royal Society B 374: 20180383.
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[9] Ballard, D. (2015), Brain Computation as Hierarchical Abstraction (Cambridge, MA: MIT Press); Borthakur, A. and Cleland, T. (2019), Frontiers in Neuroscience 13:656.
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[10] Churchland and Abbott (2016), p. 349.
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[11] Abraham (2016), pp. 146–7.
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[12] Brette, R. (2019), Behavioral and Brain Sciences 42: e15.同一期上还有对这篇论文的评论。
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[13] Barlow, H. (1961), in W. Rosenblith (ed.), Sensory Communication (Cambridge, MA: MIT Press), pp. 217–34. 布雷特给出的数字是15000。他的资料来自谷歌学术搜索，我的资料来自知识网平台（Web of Knowledge）。我自己的研究论文采用编码隐喻来探讨果蝇幼虫嗅觉系统的神经元如何对气味做出反应，例如：Hoare, D., et al. (2008), Journal of Neuroscience 28: 9710–22; Grillet, M., et al. (2016), Proceedings of the Royal Society B 283: 20160665。
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[14] Freeman, W. and Skarda, C. (1990), in J. McGaugh, et al. (eds.) Third Conference, Brain Organization and Memory: Cells, Systems and Circuits (New York: Guilford Press), pp. 375–80.