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网格细胞是个六边形花纹爱好者
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当把小白鼠放在一个更大的活动范围中，并记录下他们在不同位置时，内嗅皮层中的细胞激活情况，结果发现，小白鼠跑到某些特定的位置时，这个细胞就会激活，而这些位置如网格般整齐地排列。将这些位置连接起来，便会形成下图中那样的图案。换一个细胞，会发现，还是一样的六边形花纹，但是边的长度不同了。
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无论小白鼠怎么埋头瞎跑，这细胞一直都默默地按点激活。在你瞎跑的时候，这些个细胞也在你的大脑深处默默地记录你的坐标。无论是神经科学家还是数学家，都被这种细胞彻底惊呆了。于是这种细胞被命名为“网格细胞”，即默默地画格子的细胞。虽然对这种细胞的机理还有争议，但普遍认为它是通过“多个细胞的叠加来确定位置”的，这和我们常用的坐标轴有区别，但总的来说作用非常相似。
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“方向”——定向细胞（Head Direction Cell）
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有了点，有了坐标轴，我们可以来画线了。等一下，往哪个方向画？
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“向前看齐！”定向细胞如是说。
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定向细胞是一种当动物的头朝着特定的一个方向时便会激活的神经细胞，被认为是定向系统中负责方向的细胞。一旦这种细胞被激活，就会一直维持在同样状态，直到动物把头转向大于45°角的另一个方向，它才会回到常态91。
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定位细胞在海马体里，网格细胞是在临近的内嗅皮层里，而定向细胞分布在大脑的多个区域，但就是不在海马体。另外定向细胞和负责感知自身运动状态和平衡的前庭系统有很多联系。
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虽然方向细胞负责方向的认知，但定向细胞其实跟地磁场不熟！所以它并非指南针。
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“距离”——边界细胞（Boundary Cell）
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好，知道方向了，可要走多远呢？
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“蠢货，让我告诉你‘世界的尽头’在哪里！”边界细胞如是说。
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某天，O’Keefe和Burgess（伯吉斯）教授注意到，当小白鼠所处的实验环境等倍增大时，位置细胞所对应的区域也会等倍地往环境边缘平移92。譬如，在一个小的正方形环境里，小白鼠的位置细胞A对应的是东北角，当把小白鼠放进一个更大的正方形环境里，位置细胞A对应的还是东北角，但这个东北角就比之前的那个位置更东北了。
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为了解释这个现象，他们建立了一个叫“边界向量细胞”（Boundary vector cell，简称BVC）的模型93，来看看当环境的大小和形状改变时，位置细胞是怎么通过对外界的感知来判断位置的。就此，O’Keefe和Burgess就预测，大脑里有这种细胞，并命名为“定界细胞”（boundary cell，又叫boundary vector cell，还叫border cell），对环境的轮廓产生反应。且每个边界细胞对应着距离边界不同距离和不同角度的相对位置。没过多久，陆陆续续就有其他实验室发表论文，声称在大脑多处发现了这种细胞94。实际上定界细胞也不晓得绝对距离。但可以认为，是它告诉了小白鼠“这个世界的尽头”，通过了解一个环境的边界，便可以知道相对的位置。
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新发现：人类的定位系统
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上面聊到的所有实验，都是在实验小白鼠上做的细胞神经生理学实验。其实，大脑定位系统的研究早已不止于此。特别是在近20年，脑成像技术的发展也在技术上支持了很多对正常人类的大脑定向系统的研究。最近比较有名的一例很有趣，和伦敦出租车司机有关。
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看过BBC福尔摩斯“卷福”的应该晓得，伦敦的街道、地标都极其密集。要成为伦敦出租车司机，必须参加长达3～4年的严格培训，叫“the knowledge”，其间需要记住25，000条街和20，000个地标建筑，并参加一系列的考试，以保证出租车司机能够在没有地图帮助的情况，快速选择最快捷的一条路。可以说，伦敦出租车司机应该是世界上最会认路的一群人。
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2011年，通过分析78名刚刚结束4年认路培训的男性司机的大脑核磁共振成像95，并与4年前他们在接受培训前的脑成像扫描对比，发现其中的39名最终通过考核的司机的海马区灰质明显增多。而不是出租车司机的普通人，以及同期参加培训但没有通过考核的人，他们的大脑并没有这个显著变化。
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随后的研究又发现，这39名通过考核的司机，在学习新的视觉信息时，比常人要差很多。这可能就是得到强大的认路能力的代价。看到这里，路痴们应该都在偷笑吧。
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一点点感想
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自从2005年网格细胞被Moser夫妇发现，我们就一直期待着O’Keefe拿诺贝尔奖（“我们”指我们学校研究神经科学的同志们）。失落了一年又一年，终于，2015年尘埃落定。
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我恰好是O’Keefe所教的最后一届学生。在我读本科的最后一年春天，从教室出来，O’Keefe正好顺路与我一起闲聊，他说以后不再教书，最近他开始对情绪脑96非常感兴趣，所以准备把剩下的时间用在开始新的研究方向。真是很有感触，他2014年已75岁，还一如既往充满干劲。对O’Keefe个人而言，这个诺贝尔奖是一个对他前50年的研究的肯定和嘉奖，是一个圆满的句号，同时也是一个新的开始。
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