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不把解决意识问题的全部希望都寄托在大脑皮层上，另一原因来自一项约70年前进行的研究。加拿大神经外科先驱维尔德·彭菲尔德（Wilder Penfeld）认为大脑皮层对于意识体验可能并没有那么重要。这一另类的提议以对750名在清醒状态下接受大脑皮层部分切除术的患者所进行的观察为基础，结果发现750名患者意识的连续性并未受损。15 此外，最近又有一种观点得到了研究的支持，即对于意识来说大脑皮层并不是必不可少的。支持这一观点的研究是针对先天无脑畸形或积水性无脑患儿所进行的——这些患儿在出生时就有着包括大脑皮层在内的大部分脑区的阙如。对患有此类病症的儿童，在其生长和发育期间使用标准神经测验进行评估，结果发现他们依然可以表现出觉醒和意识的迹象。16 最后，即使大脑皮层完好，癫痫患者在“失神”发作时依然会表现出意识丧失。17 换句话说，大脑皮层不可能是意识的所在地。
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当我们观看监测麻醉效果的脑成像数据时，就会发现任何试图将意识定位在某个特定脑区的研究项目都存在另一个明显的瑕疵，即在任一时刻，个体的第一手体验都涉及许多脑区。假设确实有一个单一且独立的意识中枢，那么便可以预见，如果我们要麻醉某个人，使其丧失意识，那我们仅仅需要使“意识中枢”这一特定脑区显著失活便可。但事实并非如此，针对人类志愿者的脑成像研究显示，当某人经历麻醉过程时，没有哪个特定脑区单独停止活动，而是全脑普遍停止活动。18 在手术中，随着麻醉剂开始起效，全部脑区都会被麻醉。
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随着医学科学的进步，对真实大脑本身进行更加直接的侵入性检查得以可能，这必然会使颅骨突起和微妙的心理特性之间本就不太可能的颅相学联系变得更不可信。然而，这种过于简单的颅相学推论依然能在其后的临床解释中产生一些影响。随着医学的发展，临床医生越来越擅长使患者存活，即使是那些遭受了严重脑损伤的患者，如枪伤、脑外伤、脑中风。不幸的是，这导致特殊神经综合征在当下依旧很常见。但某些错误的颅相学观点依然会不时地溜进我们脑中，将缺失的“功能”与损伤的脑区联系在一起这种观点对科学家依然很有诱惑力。五十多年前一位心理学家强调过这一推论方式的缺陷：如果你从一部无线电接收机（当时这样称呼，亦称收音机）上拿掉一个电子管之后，这个设备便开始鸣叫，那么你也不会说这个电子管的功能是抑制呜叫。19 可以肯定的是，如果我们关注的脑区出现了问题——就像这个老旧的电子管出现问题会导致无线电接收机整个系统受损——我们不能单纯从结果中反推出这个电子管或特定脑区在整个系统中的作用。20
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尽管对该问题的理解取得了上述进展，但在神经科学研究中，人们对研究不同脑区潜在意义的热情却丝毫没有减退。我们现在认识到，三十多年前有关功能损伤的早期研究提供了一条线索，让人们把不同的脑区与特定的功能问题联系在一起。然而，由于20世纪80年代以来在非侵入性脑成像技术上的巨大飞跃，我们现在已经可以运用健康志愿者进行研究，以此明确人们在做出某些特定行为时，哪些脑区正在进行工作。如今，当我们观看一张脑扫描图时，我们或许可以清楚地看到在一片灰色大脑的背景下某些大脑区域有明亮的斑点，或可能是五颜六色的阵列，其中一个亮点是白色的，阴影则可能是黄色、橙色、红色或表示低激活程度的紫色。面对这些令人印象深刻的美丽图案时，重要的是要记住：这些图片虽然为我们敞开了一扇观看工作中大脑的窗口，但是 在时间上有一定的延迟，并且缺失了大量有关大脑活动的重要信息。真正的问题源自对图像的解释。脑扫描技术的时间分辨率通常是秒级，而动作电位（活跃脑细胞的通用电信号）则有一千倍以上的速度。因此，我们可以把脑扫描技术比作那些维多利亚时代的暗色照片，这些照片可以精确地记录下静态、无生命的建筑物，但不能同时记录下任何人类或动物，因为对于捕捉其画面所需的漫长曝光时间来讲，他们移动得太快了。诚然，这些建筑物是真实存在的，正如脑扫描中一个处于稳定状态的肿瘤，或是中风后遗留下的永久性病灶也是真实存在的，但实际上它们只构成了整个图像的一小部分。
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一些锲而不舍的科学家21 在其研究中声称，如果在整个大脑皮层范围内关注刺激应答的空间模式，那么“破译”脑成像所包含的信息是可能的。然而，“破译”这一词语恰恰是一种误导。从本质上说，一种密码是一种格式，它总是需要被翻译回原本的内容，并且为了使密码的存在有意义，密码与其原本内容必然具有非常大的差异。比如说，除非你知道摩尔斯电码的规则，否则那些点和划的组合便毫无意义——只有当你知道其中的规律，才能将其解译成原本的内容。相反，即使主观心理状态确实与摩尔斯电码那些点与划相似，它们也无法转换成空间分布式的脑活动，反之亦然。事实上，主观心理状态只是这些脑活动的关联物。在脑科学中，甚至连一个因果关系的框架都没有，更不用说能破译二者之间转换关系的密码规则手册了。22 仅仅知道事情可能在哪里 发生，并不意味着你就知道了事情是如何 发生的，尤其是当这个事情非常不明确，而捕获到它的时间窗比实际时间慢两到三个数量级。
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哪个脑区才是心理特性的“中心”？这一最麻烦的问题就像“中心”这一术语本身一样基础。“中心”意味着所有事情都在其中开始或结束，可是没有哪个脑区以这样的方式工作。相反，所有的脑区（即使神经元相距很远）都通过神经纤维束互相连接在一起，这使得全脑范围内可以不间断地通话，就像电话交换机一样。俄罗斯套娃每个都在另一个里面，与此不同，个体脑内的指令并没有层次分级。不知何故，每个脑区都像是一个中继站——一个连接点，或是一个转折点——但绝不会是终点。
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当我们谈到脑扫描时，另一个困难是我们通常不会用定量的方式思考诸如机智或善良这样的心理属性——我们多久表现出一次这样的属性，或是我们有多少这样的属性——而是将其视为某个人碰巧有或没有的性质 ，这些性质组成了个体人格的一部分。如此精妙、如此复杂的特征以一种神秘的方式产生于全脑许多不同要素的谋划和相互作用，小到单个突触和蛋白的水平，大到神经网络广泛而复杂的活动。因此，对这些特征难以进行简单的操作性定义，如果没有定量化的技巧，这些特征在脑扫描过程中也难以突显——与记忆容量（memory capacity）不同，机智和善良这类抽象的现象是不容易进行测量的。
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当然，这并不意味着我们无法通过运用这些扫描技术在脑功能方面取得新的重大发现，只是我们不应妄下结论。让我们来看看一项以伦敦注册出租车司机为被试的著名研究，这些出租车司机必须通过一项考查他们对英国首都的街道和单行线系统了解程度的口头考试。脑成像结果显示，由于工作记忆需要承受巨大负担，这些司机脑中与记忆相关的海马体显著增大。23 但这并不意味着我们可以得出海马体是该任务的唯一“核心”这一结论，因为在这种情况下，记忆有着复杂且多层面的处理过程。记忆包括对多种不同的新技能、新事实、新事件的记录以及随后的检索。所有这些不同类型的记忆，以及它们随着时间流逝而经历的不同阶段，都涉及许多脑区和脑机制。24
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因此，近来对于寻找作为意识的生物学基础的大脑关键特性的尝试，已经从探索特定脑区转向尝试从脑区间的连接中获得启发。许多研究将视线集中在位于大脑外层的皮质和位于大脑深层的丘脑（丘脑的作用是作为不同感官感觉的中继站）之间的连接回路，即丘脑皮层回路。脑中的这一回路为何如此吸引研究者的注意？原因有如下几点。
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首先，在处于如昏迷等持续性植物状态的患者身上，丘脑皮层回路功能缺失，提示其可能对意识具有关键作用（尽管也有一些案例中，处在相同状态的患者的这一系列脑区也存在微弱的活动）。第二，与清醒状态相比，丘脑和皮层处的神经细胞在睡眠的早期阶段活动更少。第三，研究者发现，直接应用一种具有唤起作用的化学物质（尼古丁）可以恢复意识，这种化学物质模拟了丘脑皮层回路中化学信使的作用。25 相反，丘脑的损伤会导致意识的缺失。26 最后，麻醉消除意识的原理是通过阻断丘脑和皮层间的连接回路，进而使丘脑细胞不再被来自于皮层的反馈所驱动。27 尽管知道了这些，我们依然不清楚为什么丘脑-皮层-丘脑回路是意识存在的必要而非充分条件。能将这一脑回路与其他连接区分开的、意识中那一特殊而关键的过程究竟发生在哪里？究竟是什么？
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为了满足从意识向无意识转变的要求，一项更有帮助的可能方案是去看一下我们所研究的细胞的真实活动状态。在睡眠期间，大脑皮层会经历短暂爆发式的兴奋周期，它们与较安静的活动交替出现。正是这种丘脑皮层网络的周期性起伏活动，与意识向无意识的转变相联系。当丘脑细胞处于静止状态时，这就意味着皮层的靶细胞恢复到某种无负载的默认模式：无意识状态下特有的慢脑波。28
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之后的研究计划关注更加复杂的机制，而不是“简单地”监控在特定背景下哪个脑区处于激活状态，这种机制平行于意识，且更具有说服力，也更准确，它说明脑区在何时何处以一种大规模混响震荡的方式相互作用。这些广泛震荡中的一部分与放松和睡眠有关，并且取决于丘脑和皮层间的长程相互作用。与此同时，其他的频率似乎产生于丘脑或皮层的特殊区域之内，且这些频率被与包括知觉在内的高级认知功能关联了起来。29 如果神经元集合临时性地同步工作，该过程在功能上或许会有非常引人注目的各种可能性——结果证明，40赫兹这个特殊的频率是这一热门关联的特别有希望的候选者。30
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然而，最近的研究显示，这种神经元间的同步活动事实上可能正是大脑的一种常规模式，而不是特殊现象，31 并且也没有理由将某种特殊的频率视为意识出现的充分、神秘的特异条件。此外，失去意识可能伴随着复杂的大脑前额叶同步性的增加 。32 最后，许多意识体验并不能 与大脑的同步活动相联系，而有些高度同步的活动（像是癫痫发作期间出现的那种活动）事实上与意识丧失有关。33
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所有这些不同的研究向我们展示了丘脑和皮层之间强大的解剖联系，这种联系带来的最好结果是提供了一种意识的必要而非充分的基础，带来的最坏结果是提出了更多的问题，而不是解答问题。在寻找那难以理解却非常重要的意识的神经关联（NCC）过程中，有一个问题反复出现，即许多科学家都倾向于研究他们最了解的神经（“N”），而在意识（“C”）的研究上只花很少的时间。就目前情况来看，丘脑皮层回路碰巧是所有哺乳动物脑内的标准配置，由丘脑皮层回路组成的意识的神经关联不能解释意识的任何现象学特征，例如情绪调节药物的效果以及物种间的差异，更不用说在人类个体的意识间存在的细微差异，以及我们事实上必须找到一个独特的神经元等价物，它相当于我们在清醒时每一个渐进时刻的体验。许多研究都强调了各个脑区的必要性，却没有说明为什么它们在意识的形成和保持上有特别的作用，而不仅是脑区间复杂互动的一部分。
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另一种研究角度不把重点放在大脑的空间和空间结构上，而是将时间方面的研究作为推进的方向。34 似乎只有当神经活动持续了较长的一段时间（几百毫秒）后，意识才可能出现。区分“看见”和“没看见”某事件，关键临界点看上去是在270毫秒到500毫秒（千分之一秒）之间。35 富有创新精神的神经科学家本杰明·里贝特（Benjamin Libet）提出，尽管对某事件最早的反应早在25毫秒时就已经被记录在大脑中，但对于以某种方式建立该事件的意识，270毫秒到500毫秒的时长是必不可少的。36
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另一种可能的解释是，关键的因素并非时间本身，而是那个将长时间框架作为其手段 的目的。这种目的将会是创建一个恰当的窗口允许“重返”，“重返”是一种在特殊脑区之间进行输入和输出的持续性反应。37 该理论的一项重要原则是不要将“重返”与单纯的反馈相混淆，因为反馈作为初始效应的结果，是对某种特定存在的状态进行调节。显然，只有当猴子的脑电波显示一种反应此类神经元激活（重返）的特征性模式时，猴子才会回应它们“看到”某个实验对象。38 这种神经元激活同样也会在人类被试中出现。39 然而，尽管这种说法看似非常合理，它却不能向我们解释为什么“重返”（在两个脑区之间建立持续交流）如此重要。
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那么，让我们再换一个话题。在追寻意识与某种特定大脑性能之间令人信服的联系时，我们也可以从相反的方向进行——通过解剖学上的缩减，以及不再关注脑区间的联系，而是关注它们最小的组成部分，即单个脑细胞。通过这种方式，我们可以监测正在进行脑部手术的人脑中的单个神经元。尽管这听上去有点血腥，但事实上脑内并没有痛觉感受器，所以从20世纪中叶起，让患者在进行脑部手术的过程中保持完全清醒是切实可行的。正如我们所见，加拿大外科医生维尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）做了惊人的工作。40 他一生治疗过五百多名患者，他可以刺激到正在进行手术的重度癫痫患者暴露出来的大脑表面（颞叶）。尽管通常情况下，这一过程并不会引发什么特别的事件，但令人惊讶的是，患者有时会自发地报告，在被刺激后，他们体验到了生动但似梦的“记忆”。刺激附近的位点也可以引发相同的“记忆”，而在相同位点，不同时间的刺激可能会引发不同的主观体验。这些发现表明彭菲尔德正在触及到多样化且互相重叠的神经网络，在这些神经网络中，同一个神经元位点可能是多个网络的组成部分，而不同的神经元位点可能是同一个神经网络的组成部分。
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尽管有明确的迹象表明神经元不能单独工作，但直到最近，人们才发明了一种更精细的、用于记录单个脑细胞活动的技术，该技术应用在清醒的人类患者身上（而非全身麻醉患者）时，结果令人震惊。在一项起初显得有些古怪的研究中，一位进行神经手术的患者的单个脑细胞被多达7张不同的詹妮弗·安妮斯顿[2] 的照片所激活，但该细胞对多达80张的其他照片却没有反应，这其中包括那些可与安妮斯顿相提并论的当代电影明星，如茱莉亚·罗伯茨的照片，甚至包括安妮斯顿和布拉德·皮特的合影。有这样一些特定的脑细胞，只有当被试观看特定明星的照片时，这些脑细胞才会通过增加活性的方式做出反应。在另一个例子中，研究人员发现他们测试的细胞中有三分之一（137个细胞中的44个）表现出相同的高度选择性。他们在这一案例中使用的是哈莉·贝瑞的照片，因此这种特殊的脑细胞被称为哈莉·贝瑞神经元。41 令科学家惊讶的是，即使展示给被试的是同一个体或物体具有明显差异的照片，这些神经细胞依然做出一致的反应，这种现象被称为“不变性”。这些研究表明，认知过程发生在单个神经元的水平上。但是单独一个脑细胞真的可以作为某种独立的实体和决策者（换句话说，作为神经元的最高控制者）发挥作用吗？让我们进一步探索一下这令人费解的现象……
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在20世纪中叶，思考大脑是如何组织起来的最简单的方法是把它想象成一种等级结构，就像是老板位于类似金字塔形状的结构的顶端，发布一连串的指令。这一概念十分符合20世纪60年代的科学发现。而二十年后，两位心理学家大卫·休伯尔（David Hubel）和托斯坦·维泽尔（Torsten Wiesel）凭借一个突破性的发现赢得了诺贝尔奖。42 休伯尔和维泽尔正在研究视觉系统并检测多个脑区中单个脑细胞的活动，这些脑区负责处理来自视网膜的信息，并将处理的信息传送进入大脑内部。其中不同寻常的发现是，随着对大脑内部更深处的探索，距离视网膜对信息的初始加工越远，这些细胞似乎就变得越具有选择性。
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某个老旧斑点只会让神经元序列中较低等级的神经元激活，而如果要激活视觉系统指挥链中更高等级的神经元，视觉刺激可能得是一条线，比这更高级的刺激则必须是某个特定方向上的一条线，比这再高级的则必须是一条特定方向上的线只朝着一个特定的方向移动。因此在处理视觉信息时，似乎存在着复杂的结构层次。来自视网膜的信息经过几个阶段的处理后深入大脑内部，因而我们所研究的细胞位置越深，就会变得普遍性更低，特异性更高。单个脑细胞就有如此个体化的特征，这是一项十分惊人的发现。但这也产生了一些不同寻常的推论，这些推论超越了大脑中更明确的、有关物理特性的层级结构的合理概念，转而成为一种关于认知和意识层级的，有些牵强的观点。
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随着其位置在大脑层级结构中不断上升，大脑细胞变得选择性越来越强，最终，最高层级的细胞只对精心挑选的、非常复杂的图片做出反应，例如一张面孔，甚至是一张特殊的面孔。当时，科学家们提出了一个“祖母细胞”假设，顾名思义，这些细胞只会在你看到你的祖母时产生反应，这便是脑内结构层次的最高层级，也是信息处理的最终层次。43 然而，单个的“祖母细胞”本身就能有效地成为一个具有辨别力的微型大脑这样的想法，在很大程度上是难以令人信服的——简单一想就能明白，因为我们永远无法拥有足够的脑细胞来代表“所有可能的概念及其变体”。44 还有这样一个简单的逻辑来反驳它：如果你根本没有祖母，那将会有一个细胞多余出来浪费掉；或者如果你确有一个祖母，但你脑中的“祖母细胞”死了（人类每天都有许多神经元死亡），那你就再也不认识你的祖母了！
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对这些看似独特的单个神经元有一种更具吸引力、也更复杂的解释：在大脑外侧皮层（视觉皮层）所进行的视觉后期处理能够将不同的视觉信息转化为一种统一、通用的格式（视觉内容不变），以此来存储在不同情况下观看到的同一面孔或物体的不同角度所对应的不同记忆。45 然而，大脑的这个神奇技能并不能解释一切。事实证明，患者脑内的某些细胞不仅可以被某人的面孔图片所激活，也会对这个人的名字产生反应。46 因此，我们所观察到的这种“不变性”是基于与记忆有关的神经连接，而不仅仅是对视觉信息的处理。
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如果重温一下在2005年给出哈莉·贝瑞神经元这一概念的那项研究，我们就会发现，最好不要将这个神经元（或另一个同样复杂的神经元）想成是独一无二的，或是独立发挥作用的。如果哈莉·贝瑞以某种方式经由大脑中横跨大片皮层的神经细胞网络（正如很久之前彭菲尔德的成果所表明的那样）而呈现，那么关于最高控制者的问题将会被绕过，而为细胞被非图像刺激激活的现象提供解释也将成为可能。然而，尽管这些研究深刻地洞察了大脑是如何变得个性化的，以及它是如何适应个体经验的，但这些研究仍然不能帮助我们理解意识本身。对意识的相关物的探索并没有止步于单个细胞层面，它在更小的规模上仍有可能存在（这种规模要小得多 ）。
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大约15年前，数学家罗杰·潘洛斯（Roger Penrose）和麻醉师斯图尔特·哈梅洛夫（Stuart Hameroff）想出了一套完全不同的方法。47 他们的理论逻辑是，由于人们尚未以任何逐步计算（算法）的方式对意识进行令人满意的描述，因此我们需要设想某种新颖的、非算法的脑过程。就像在新兴的量子物理学（一门研究非常小的尺度的科学）中，事物并不像牛顿最初提出的宏观物理学所预测的那样进行运作。这些发现既不涉及脑区，也不涉及脑区间的连接，甚至不涉及单个脑细胞——潘洛斯和哈梅洛夫的理论解释从“微管”开始，微管是每个细胞内部都有的一种微小、坚硬的空心管道。这些微管不停地改变着它们的结构——形成，解体，再形成。正如人们头脑中想法的产生，消失，再产生，微管可变的结构很好地对应了系统作为整体的可能状态（根据量子力学中公认的原则）。一旦募集的神经元数量足够大，一种尚未得到认可的新量子物理学规律便会起到主导作用，并引发向某种特定物理状态的突然转变，这被称为“量子相干性”（quantum coherence），这种突然的转变以某种方式并出于某种原因与脑内意识的某个瞬间相对应。48
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潘洛斯和哈梅洛夫的方案有一个基本的争议点。驱动着“新物理学”的微管事实上在每个细胞中都存在，但只有在这种情况下，它们才被认为是神经元内与意识相关的量子事件发挥作用的场所。如果是这样，那么是大脑中何种额外而特殊的约束功能，使它们以如此特别的方式运作着？而更基础的是，这套理论在解答前面问题的同时，也产生了许多新的问题49 。其中至少有这样一种简单的推理，即虽然大脑不完全服从算法原理，但这并不意味着一套提供了非算法过程的理论就一定能解释意识的过程。50
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