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然而,在大脑切片和麻醉的大脑中,我们看到的神经元集合有点像把一块石头扔到水潭里之后产生的层层涟漪。一块石头比它激起的涟漪要小得多,与此类似,即使是对一个短暂的光刺激做出反应,由此产生的神经元集合的活动也将会暂时蔓延到更大的区域,29 其范围远大于皮层细胞千篇一律的固定回路排列。30
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但是,当你用光学成像观察麻醉动物的大脑时,还会看到一些通常在脑切片中看不到的东西。你会发现,即使没有任何明显的刺激,大脑也会保持活跃。整个大脑中活跃着如脉动一般大规模的振荡。我们知道用神经科学的术语来说,它们的出现是因为不同细胞具有不同的特性,因此神经元像一个个具有不同延迟程度的振荡器一样组合了起来。31 如果一组神经元聚集了正确的特性,这种振荡便可以无限持续下去,为一次性刺激或事件产生的任何其他现象提供一种背景。32
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显然,大脑不是个百分百机械式的组织结构,并不像电脑一样由各种线把不同功能区连接起来,具有特定节点和二进制开/关功能状态。虽然不可否认的是,在大脑局部层面上存在这种连接,但这远非大脑的全貌。换句话说,大脑不是一栋固化僵硬的建筑。相反,我们更应该把它看作绵延起伏的大海,时而平静,时而碧波荡漾,时而波涛汹涌,甚至惊涛骇浪。在所有这些神经元的振荡之上,叠加了一次性的刺激——大脑内部驱力或外部感官刺激,它们将造成一次偶发的神经元集合。33
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为了对意识及其相关现象给出恰当的描述,一个神经元集合就可以符合“购物清单”上提出的要求吗?如果可以,它也应该能被消除意识的媒介所修改,例如麻醉剂。此前我们看到,关于麻醉剂存在着一个基本悖论,即我们还没有发现能够解释它们如何起作用的任何单一过程。然而,也许正是在这里,在“介观尺度”的神经元集合上,我们最终能发现不同麻醉剂之间的某种共性,正是这种共性最终导致意识丧失这个单一的共同结果。毕竟,这些强劲的药物形状大小各异,而在实际结构上,也没有什么共同的内容能够将它们定义为一组,以和其他精神科药物区别开来,甚至是那些可以在临床上发挥补充剂作用的药物,例如止痛药(止痛剂)。在这两种情况下,从传统自下而上的单个细胞层面上来看,麻醉剂和止痛剂都可以产生相似的效果:降低活性,也就是抑制。那么,对比消除疼痛和消除意识的药物,它们最重要的功能差异在哪里呢?
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在一项实验中,我们研究了与止痛药相比,不同化学成分的麻醉剂是否对神经元集合的动力学产生了不同的影响。结果表明,止痛药对脑切片中的神经元集合没有影响,但与之相对的惊人结果是,两种麻醉剂确实 有影响。它们虽然是两种不同的麻醉药物,却有相同的净效应,都能够通过延长集合的持续时间来修改集合。34 因此,对于麻醉剂来说,无论它们在微观层面对大脑内部有哪些不同的作用,重要的是它们对介观尺度的神经元集合有着相似的作用。
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正如我们已经确定的,单个孤立的脑区与意识没有一对一的关系。然而,这个发现告诉我们,神经元集合以某种方式与最终的意识或无意识状态相关,这使得它们会受到那些意识阻断剂的特殊影响,而像止痛药一样仅仅能改变意识内容的物质对神经元集合则没有影响,当使用止痛药时,你只是感觉不到疼了,却依然保持着清醒。只有被定义为具有剥夺意识的能力的麻醉剂,才能在不同情况下延长集合持续的时间。临床医生已经意识到,持续的癫痫发作会阻断意识。35 因此,持续的集合激活也可能最终导致相似的结果。然而,我们这里所用的脑切片无法从有意识逐渐变得无意识,因为它们从最开始就是没有意识的。这看起来可能是一个棘手的问题,但我们确实需要在理想情况下,让脑切片准备就绪,然后用某种方法模拟从无意识到有意识的转变。
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有一种可能性是利用一个违反直觉但众所周知的事实,即当大脑暴露在极高的气压下(在实验过程中)时,持续麻醉产生的意识剥夺现象会出现令人惊讶的逆转:实验中的被试(通常是蝌蚪或小鼠)苏醒过来了。36 如果直接环境发生类似的改变,令完好的机体恢复意识,那么这种改变对脑切片中神经元集合的各个方面有影响吗?
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令我们吃惊的是,在极高的气压(32个大气压)下,当麻醉状态被逆转时,脑切片中的集合变大了很多(见图3),表明更大量的神经元集体活跃起来。37 这些结果也证明了,高压条件确实 会对特殊的脑现象(集合)有实质影响。相应地,它也是某种意识的神经元关联的合适候选:极大地修改意识状态的实验条件,也会极大地修改特定脑区的集合。38,39 下一阶段的任务,是在更自然的设置中测试麻醉剂的效果。
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图3:在正常气压(上图)和高压(下图)下,运用光学成像,得到大鼠脑切片海马区产生的集合的荧光图。信号振幅代表活跃程度。在高压条件下,集合范围更大。在不同气压条件下,一个小范围组织随时间变化的反应如右侧图所示。40 (彩色扫描图请见彩插3)
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于是,我们研究了麻醉剂对活体大鼠的影响。虽然是间接的,但我们记录的是对大脑整体的影响——实际上是对整只动物的影响。由于光学成像的侵入性特质,显然,在全部实验过程中,要对动物进行外科麻醉。但是,多亏了麻醉效果的分级特性,我们能够比较浅层和深度外科麻醉的效果。结果表明,在浅层麻醉条件下,鼠脑产生的集合比深度麻醉条件下的面积更大。41 随着麻醉程度的加深,皮层上集合的尺寸变小了。
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图4:在浅层(A)和深度(B)麻醉条件下,刺激大鼠胡须引发的集合。45 注意,浅层麻醉时,强烈激活后出现了反弹性的抑制。但深度麻醉时,降低激活后并不会产生这种效应。右上角显示了刺激开始后的时间,注意第二行和第三行中时间间隔的变化。比例尺:500微米(彩色扫描图请见彩插4)
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此外,浅层麻醉下产生的集合很快被抑制了活性的反弹窗口所限制(图4),也许为了确保集合在清晰的背景下仍然能作为更清晰的信号出现。一旦麻醉程度加深,这种效应就不见了,很可能是因为它需要大脑整体的相互连接才能起作用。
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最终,或许可以预见的是,在浅层麻醉条件下,产生集合的速度更快。在这里我们再次看到一种持续的效应,正如我们在切片实验中看到的一样。在深度麻醉时,偏转大鼠胡须产生的集合现在能保持更长时间了,再次和切片实验中的结果一致。但是这次是在完好的皮层上,我们看到麻醉似乎延长了集合的时间,令它的持续时间明显变长,这可能会阻碍进一步形成其他的集合。
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因此我们得出的结论是,神经元集合以某种方式,与意识及意识丧失相联系。理由如下:首先,麻醉剂比止痛药对它们的影响大;42 其次,它们都对高压这一条件敏感,而高压能够逆转麻醉;43 最后,它们反映了不同深度的麻醉状态。44 试图把这三个不同的实验结果拼凑起来解释麻醉剂的作用,似乎有点太早了。让我们等到这一天结束,收集更多观察结果,再看是否能得出一些全面的理论吧。但是就目前而言,我们至少能看到在不同条件下,集合的工作情况。这是一种真实存在、自然发生的现象。同时,鉴于它们快速而短暂的时间范围、广阔的空间范围、持续多变的性质,以及对改变意识的处理的敏感性,都可以在我们的“购物清单”上打勾了。话说回来,当然还没有证据表明,这个大脑信息处理的水平确实可以作为衡量意识程度的一个好的指标。
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集合的动力学特性与麻醉剂的影响可能相关,但是要说二者的联系决定了我们是否有意识,还远远不够。尽管如此,麻醉师布莱恩·波拉德(Brain Pollard)及其在曼彻斯特大学的团队46 已经自主研发了一种技术,能够进一步验证集合与意识之间的联系,这种技术叫作“诱发反应的功能性电阻抗断层成像”(Functional Electrical Impedance Tomography by Evoke Response,简称fEITER)。用电刺激大脑,然后监测穿过头骨的结果(电阻),时间分辨率是VSDI的两倍,也就是约500微秒!47 我们无法将电压敏感染料的光学成像直接用在意识清醒的人身上——甚至用在失去意识的人身上也不行,而波拉德的方法打开了人类神经元集合可视化的新可能。
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还有一点要弄清楚:我认为在大脑中,大规模神经元集合的瞬时结构,与每时每刻不同程度的意识有关。如果这个理论被证明是正确的,对集合的监控和操作将会提供一种宝贵的途径,帮助我们对此前难以研究的心理现实进行探索。我们最终能通过研究集合中神经元之间在时间和空间维度上的相关性,首次做到还原真实的脑内情况。
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意识的程度有点像把石头扔进水潭时产生的层层涟漪。试想一下,尽管阵阵微风吹过,水面已经波浪起伏,你还是把石头扔进去了,石头激起了各种清晰的波纹图案。石头本身是恒常或准恒常的物质,在任何情况下,它都是一个确定不变的物体。它不大,但激起的涟漪大小却远远超出它本身。石头是准恒常的物体,但涟漪却是稍纵即逝的。
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对我们来说非常有帮助的是,涟漪的扩散范围,也就是说某一时刻集合的范围以及意识的程度,都是由一系列不同的独立因素决定的。例如,产生集合(涟漪)的大小从这一刻到下一刻会有所不同,一方面因为触发刺激的强度不同(比如说闹钟),另一方面也因为神经元同步的难易程度不同,而这一点又取决于促进“调节性”的化学物质的利用率,这些物质主要与唤醒水平及睡眠——觉醒周期有关。然而,我们也并非仅凭原始感觉所驱动的意识过一辈子,某个瞬间产生的一个集合的最终范围,也会由其他因素决定。
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最重要的是,石头本身是存在的,投掷石头的外力和石头的大小都是具有可变性的。投掷石头的外力就是心理物理刺激的强度,而石头的大小可以被视为一种内部的、预先存在的固有网络的范围,这种固有网络会被最先激活。我们已经看到这样一个由功能上相互连接的细胞所组成的局部枢纽是神经科学的标准模式:事实上,这最初是由唐纳德·赫布在上世纪中叶提出的,后来又被“长时程增强”[6] 现象所证实,即同时活跃的细胞形成局部的、持久的固有连接,我们现在可以把这种连接想象成一种神经元石头。不过,就其本身而言,这种连接脑细胞的枢纽太过局部化,太过固定,形成时间也太慢了,无法满足我们组成意识的“购物清单”的要求。
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然而,“石头”需要有不同的大小,正是这种局部且持久的连接满足了这个要求,正如传入刺激(比如闹钟响的声音)对连接的激活需要符合激活连接的要求。那么接下来,什么才能在现象学上等价于或大或小的石头,即广泛或适中的固有枢纽呢?当我们追踪研究你的一天时,便开始探索这个问题的答案了。窗外,天边已经泛起了鱼肚白,该起床咯。
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