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前者之所以称为容积传递,是因为它使得神经元之间的互动作用以一种不太特异,以及极为缓慢的速度进行,但好处是同时参与的细胞数量要多得多。这个曾一度被视为革命性的理论在过去的三十年间得到了非常全面的研究。如今,容积传递已经被公认为一种神经通信的替代形式,其重要性等同于“联网”的经典突触传递理论。50
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事实上,自上世纪70年代以来,学界就已经知道,部分形似树枝状的神经元(树突)可以释放多巴胺等经典传递介质及其他生物活性分子。树突还有着非常不同的功能,人们通常认为树突是神经元的接收区,成为其他神经元发送信号的目标(突触轴突末梢)。但是现在人们发现,树突可以独立于细胞体产生的电信号,自行释放物质,这已经成为一条普遍的原则。不仅如此,树突释放物质的现象发生在一个相当大的范围内,而且非常分散,意味着它是一个与经典突触传导完全不同的调节过程(在突触传递中,动作电位发放、脉冲传播皆围绕轴突进行,并且突触中轴突末梢发出的传递介质都是有明确指向的)。51
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但我们仍然要面对一个问题:突触传递的发生范围太小、速度太快,但容积传递对于神经元集合的增长来说又太慢了。52 这里很可能还存在第三种神经元通信方式,它完美地补充了快速的、区域性的突触传递和需要更长时间的、缓慢的容积传递的不足。
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这第三种通信过程不涉及任何神经化学物质,而是通过“间隙连接”,即细胞间的直接接触,在现有的传播过程中实现。53 有趣的是,在神经元网络中,神经活动的快速振动(200赫兹)不是通过突触而是通过这些间隙连接实现的。54 因此,如果我们目前观察到的神经元集合的持续性活动背后,是这些快速振动在发生作用,55 那么,尽管它们达到最大强度需要更长时间,但一旦启动,56 神经元活动的范围将远超过突触信号所能传递的范围。这种扩大了的神经活动便会与各类神经元集合设置的规模相同。如此一来,神经元集合便可以提供充分符合意识运作时空要求的神经关联。因为与小范围的神经回路不同,这样的神经元集合不太受时间和空间的限制。
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决定着任何一个神经元集合的形成、持续时间和衰减的这三种通信过程,并不是独立运作的,57 而是共同起作用的。但我们还有一个最大的问题:当一个神经元集合启动并触发了某个意识时刻之后 ,会发生什么?线索可能存在于触发时机中。
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五、一种元集合?
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正如我们刚才所见,意识的基础不可能仅仅由单一神经元集合组成,因为到了300毫秒这个关键节点,一个神经元集合的信号将大幅衰减至其巅峰程度的20%。58 但也许这正是关键所在:如果在单一神经元集合局部中的300毫秒处观察到20%的时间衰减,其本身就标志着大范围、持续性、整体性的神经关联的触发,而这种关联与意识的产生密切相关……设想如下情况:大脑各处的单一神经元集合独立运作的时间达到了约300毫秒,但就在它们衰减的同时,它们的活动或者说能量被转移到某种集合的能量池中。
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我们姑且将这种集合池称为“元集合”,元集合可能相当于一次整体性的大脑活动,也就是一个意识时刻。原因如下:第一,神经活动只有在持续进行时,才有可能形成一个意识状态,59 这个时间窗等同于一个神经元集合的衰减时间,即刺激因子从“可见”到“不可见”的过程中大脑记录的电位保持不变的时间,分界点出现在270毫秒后。60 第二,通过麻醉阻断意识可以大幅延长单一神经元集合的持续时间。61 第三,在对感觉形态进行主观区分的过程中,接近这个长度的时间窗划分了神经元集合不同模式之间空间性差别出现的最早时间。62 第四,能量需要以某种化学、电子或热量形式进行存储。如果它以热量形式存储,那么压力就会增加,反之亦然。这也许就解释了为什么增加压力及热能,会使处于麻醉状态下的实验动物触发意识63 ,同时其神经元集合的体积也会激增。64
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无论能量以何种形式存在,这种大规模的能量转移都将对大脑的背景活动产生更广泛的影响。65 波动起伏的脑活动会敏锐察觉到单次能量转移带来的短暂干扰,进而激起整体性、全局性的涟漪效应,很可能正是后者为意识时刻的产生提供了真正的、最终的神经关联。因此,任何一个实际上产生了的神经元集合,连同在大脑各处同时产生的其他神经元集合(同时性在此很重要),成为一个关键的触发因素,就像是将一块石头扔进了一个远超其本身体积的池塘——这个池塘就是一个一次性的元集合。
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那么,这个元集合要如何探查,在哪里探查呢?至于测量,就是一个更远的问题了。谨记:它不大可能出现在某个解剖学意义上的单一的位置。我们需要设想的是某种联动形式,它能将大范围、广泛分布的神经元组织联合起来,这一切发生于几百毫秒的时间窗中,换句话说,处于某种神经“时空流形”。“流形”是一个数学概念,它将时间和空间结合在同一个连续体中。如果将时间列为第四个维度,那么最终对任何一个神经元的元集合进行描述,都很可能成为理论物理学家而不是神经学家的工作。毕竟,涉及时空在单一流形中实现结合的问题,物理学家们已经发展出一套基本原则,并能用统一的方式描述大至超星系、小至亚原子层面上的各种物质问题。66
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然而,如果说意识时刻的出现的确最终可以在任何时刻与元集合相关联,并进而表现为某种大脑时空流形,那么我们便不必再纠结于如何将意识的产生归因于某个解剖学意义的大脑特定结构。这项工作本身既违背我们的直觉,又不符合我们的理性判断,并且如我们在第一章谈到的那样,它耗费甚多,可是收获的结论却不值一提。另外,如果时间成为和空间一样关键的因素,那么我们在之前的章节所讨论的内容也可以得到合理的补充和解释,即听觉和视觉的区分、时空的细微矛盾点以及时间的主观过程等问题,这些或许都与神经元集合的变动有关。
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在上述每一种情况中,随环境而变化的化学、电子以及热能将以某种方式转化成一个意识时刻。这个“某种方式”当然是其中最具挑战性的问题,也是目前阻碍我们前进的难点。就算我们能利用繁复而精确的数学工具模拟出不仅是我们见到的神经元集合,还有那些对意识产生起到了最终关键作用的不可见的、理论上的元集合,即便那样我们依旧很难继续往下推进,很难在客观物理现象和主观个人意识之间建立因果联系,并进行密切、准确的跟踪观察。这确实是一个大难题。
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但我们真的应该停在此处吗?当然,除非我们能够建构或表述一种令自己满意的解决方案,否则哪怕是用最抽象的数学方式也不可能得出一个答案,来跨越从“相关性”到“因果性”之间的鸿沟。很多人大概会像我已逝的父亲那样,持有一个不无幽默的观点(这本书就是献给我父亲的):“你不可能用黄油做的刀去切黄油。”意思是,人的大脑是不可能解构它自身的。为什么不就此放弃,去做一些更实际的、能立即投入应用的研究呢?更别说,那些研究还有一个额外的好处:更容易获得资金支持。
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但是,我们当然不能在真正开始全面探索这个问题之前,就缴械投降,我们应该将自己推向自我的认知极限。在这个过程中,即便我们需要暂时将点石成金的难题搁置在一旁,神经科学研究依然很可能产生巨大的价值,这些价值能够,也理应为哲学、精神病学、心理学、物理学和数学的发展提供补充和支持。如果我们能从跨学科的视角出发,并肩合作,将想象力延伸到极限,那么或许理解人类直接体验这一奇迹的可能性将一点一点增加……毕竟,明天又是 新的一天。
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大脑的一天 注释
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第一章 在黑暗中
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1 Blakemore, C.&Greenfield, S. A.Mindwaves:Teoughts on Intelligence, Identity and Consciousness (1987).
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2 Smith, J. D.,Shields, W.E.&Washburn, D.A.‘The comparative psychology of uncertainty monitoring and metacognition’.Behavioral and Brain Sciences ,26,317-39;discussion 340-73(2003);另请参阅 Haynes, J.-D.&Rees, G.‘Decod-ing mental states from brain activity in humans’.Nature Reviews Neuroscience ,7,523-34(2006).
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3 Crick, F.&Koch, G.‘A framework for consciousness’.Nature Neuroscience ,6,119-26(2003).
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4 Gazzaniga, M. S.‘Forty-five years of split-brain research and still going strong’.Nature Reviews Neuroscience 6,653-9(2005).
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5 Weiskrantz, L.‘Blindsight revisited’.Current Opinion in Neurobiology ,6,215-20(1996).
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6 Chun, M. M.&Wolfe, J.M.‘Visual attention’inBlackwell Handbook of Per-ception (2000);另请参阅 O’Regan, J.K.&Noë,A.‘A sensorimotor account of vision and visual consciousness’.Behavioral and Brain Sciences ,24,939-73;discussion 973-1031(2001).
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7 无意识注意力的例子:研究者设计了一种盲视实验,在这个实验里,主试者使用了一种高度人为的基于实验室的手段,心理学家称之为掩蔽(mask-ing)。主试者给被试一个视觉刺激——“掩蔽刺激”,随即(后掩蔽)或之前(前掩蔽)给一个简短的视觉目标刺激,其持续时间小于千分之五十秒。结果表明,无论哪种模式,被试都没有意识到目标刺激,然而,在临床盲视上,他们仍然可以把刺激纳入潜意识。也就是说,在由于“后掩蔽”效应而导致“看不见”时,被试仍可以准备好词语(can be primed for words),但只有注意的时候才能做到。同样,在另一个实验中,男性或女性的裸体图片甚至在被试都没有意识到时就已经吸引了被试的注意,由于一种叫“掩蔽抑制”(suppression-by-masking)的现象,这些图像对被试来说是“不可见的”。Naccache, L.,Blandin, E.&Dehaene, S.‘Uncon-scious masked priming depends on temporal attention’.Psycho-logical Science ,13,416-24(2002).Jiang, Y.et al.‘A gender and sexual-orientation-dependent spatial attentional effect of invisible images’.Proceedings of the National Acade-my of Sciences of the United States of America ,103,17048-52(2006).
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