1700686800
1700686801
如果时间和空间是相通的，那么我们如何看待世界这个问题便会有耐人寻味的涵义。身处湖泊和山脉之类的大型空间中，可能会让人感知到时间比实际上更多。例如，沉浸在自然或宏大（如教堂）的环境中，可能是一种让时间慢下来的方式，因为这些地方会给人带来敬畏和平静的感觉，这就与时间知觉的扩大相关。42 因此，为了理解我们是如何感知时间的，我们需要运用某种脑内的时空机制……
1700686802
1700686803
三、时间与空间中的神经元集合
1700686804
1700686805
我们再次强调，神经元集合可能是我们要找的东西：我们可以将它视为罗塞塔石碑，把生理学和现象学联系起来，看时间知觉是否能与“往水潭中扔石头”相类比。我们刚刚看到，对时间流逝的感知是由传入刺激的程度所驱动的，而非与之相反。神经元集合会迎合这种单向现象，因为它们从来 都不是预先就存在的。正如我们所看到的，它们的一次性动力是由一系列不同的因素决定的，每一个因素从一个时刻到另一个时刻都有不同的变化。
1700686806
1700686807
随着时间的缓慢流逝，设想一个高周转率的神经元集合，因为感觉信息一个接一个地输入，所以集合仍然很小，在事故、儿童、精神分裂症患者、兴奋剂使用者等案例中会发现这种现象。我们还可以在这个列表中添加一个看似矛盾的状态，即无聊的状态。在这种状态中，时间过得很慢，因为刺激没有显著或强大到足以产生更大的神经元集合。当然，在与之相反的时间飞逝的情况下，也就是当我们从事一项要求集中全部注意力的活动时，就像读一本精彩的小说一样，神经元集合的周转率变得很慢。然而，最极端的例子，便是我们最开始产生时间知觉时，也就是当我们从睡眠或麻醉状态中清醒过来时，这期间根本没有感觉的输入，也就完全没有时间流逝的感觉：一下子天就亮了。
1700686808
1700686809
我们在被试坠落的实验中看到，43 时间知觉的膨胀并不能增强大脑的感觉输入，因此对时间主观的、回溯性 的时间知觉并非特定神经元集合的简单净产物，因为它们已经生成了，所以无法进一步被修正。我们再想想“往水潭里扔石头”的比喻，还有一个因素在起作用。除了刺激强度（投掷的力量）、意义（石头的大小），唤醒（水潭的黏度），我们还可以在特定的时间框架内增加神经元集合的周转率。参与贡献的神经元集合的周转是确定一个公认假设性总体场景的特征的关键，该场景将产生的经验与任何特定的意识时刻联系起来。
1700686810
1700686811
经过几百毫秒之后，单一神经元集合的活动无论在时间和空间上都会衰变，而这恰恰是里贝特等人发现意识出现的关键阈值。44 因此，没有一个单独的神经元集合可以直接与正在进行的意识本身相关联。但是，如果某一特定神经元集合在每种情况下的明显衰变 ，都是随后触发更重要、更广泛事件的重要因素，那会如何呢？这种“其他事件”将是一种包含空间和时间整体性的单一实体，它可以解释似是而非的现在，即意识本身。因此，让我们来探讨如何实现“其他事件”这样一个普遍的、假设性的实体。相比在实验室高度人为的环境下研究麻醉大鼠或脑切片，在现实生活中更可能的情况是，多个神经元集合在大脑各处产生，而不知何故，它们在同一时间段内叠加和协同工作。
1700686812
1700686813
我们永远无法利用现有工具在三维活体大脑中发现这种整体效果，特别是当我们还没有明确到底要寻找什么。但是，如果我们不被实际的实验研究所限制，用一种更不受约束的方式探究，理论科学至少可以帮助我们设想出一个更准确、更新颖的画面，看到整个大脑会发生什么现象来与意识时刻产生关联。让我们简单看一下如何设计神经元集合的假设模型，接下来就可以进一步研究在设定的时间框架内，多个神经元集合是如何相互作用交流的。但是在此之前，我们需要确认构成一个可能的单一神经元集合的螺丝和螺母会是什么。
1700686814
1700686815
四、走进神经元集合
1700686816
1700686817
我们传统上认为大脑运行的基本构件是单个的神经元突触。因此，我们可以从一个合理的假设开始，即神经元集合动力学最终会由我们所熟悉的突触传递过程决定。但假设神经元集合只是一堆突触的纯粹集聚，我们就会遇到问题——我们目前所见的现象，无论是在时间还是空间上，都无法解释。
1700686818
1700686819
就空间而言，根据经典模式突触传递的支配法则进行预测，神经元集合的体积应当比实际情况小得多。与典型的理论预测值相比，实际的神经元集合的延伸范围要大三至十倍（见图2）。45 就时间而言，我们知道神经元集合活动从最大强度衰减到20%的强度46 需要约300毫秒，完全消失需要的时间则更长。47 然而传统突触活动的时间量程最大仅为20毫秒。48
1700686820
1700686821
神经元集合必然有一个额外的运作机制，而突触传导和这个额外机制之间存在明显对照，可参见图10中的时间框。须注意，尽管根据经典突触传递理论，一个信号从丘脑传递至脑皮层速度极快，仅需5毫秒便可以完成一两毫米的行程，然而神经元集合在丘脑中完成全面传递却额外需要20毫秒的时间。49 这很可能是额外机制作用的结果。
1700686822
1700686823
1700686824
1700686825
1700686826
图表10：利用电压敏感染料成像的实验鼠大脑切片中的神经元集合（Fermani, Badin&Greenfield，待出版）。一般情况下，突触信号从丘脑传递至脑皮层，5毫秒可达到最远2毫米的距离（见图中5毫秒后的脑活动情况）。然而接下来神经元集合信号扩散到0.5毫米的半径范围却花了四倍的时间（见20毫秒处的脑活动情况）（本图的彩色扫描版见彩插7）
1700686827
1700686828
有两种重要的大脑通信方式可能与此有关，尽管这两种方式并不太为人所熟悉。一种是比突触传递在更广泛的尺度上运作的容积传递，另一种是相对非常微小的间隙连接。下面我们来简要看一下这两种方式。
1700686829
1700686830
前者之所以称为容积传递，是因为它使得神经元之间的互动作用以一种不太特异，以及极为缓慢的速度进行，但好处是同时参与的细胞数量要多得多。这个曾一度被视为革命性的理论在过去的三十年间得到了非常全面的研究。如今，容积传递已经被公认为一种神经通信的替代形式，其重要性等同于“联网”的经典突触传递理论。50
1700686831
1700686832
事实上，自上世纪70年代以来，学界就已经知道，部分形似树枝状的神经元（树突）可以释放多巴胺等经典传递介质及其他生物活性分子。树突还有着非常不同的功能，人们通常认为树突是神经元的接收区，成为其他神经元发送信号的目标（突触轴突末梢）。但是现在人们发现，树突可以独立于细胞体产生的电信号，自行释放物质，这已经成为一条普遍的原则。不仅如此，树突释放物质的现象发生在一个相当大的范围内，而且非常分散，意味着它是一个与经典突触传导完全不同的调节过程（在突触传递中，动作电位发放、脉冲传播皆围绕轴突进行，并且突触中轴突末梢发出的传递介质都是有明确指向的）。51
1700686833
1700686834
但我们仍然要面对一个问题：突触传递的发生范围太小、速度太快，但容积传递对于神经元集合的增长来说又太慢了。52 这里很可能还存在第三种神经元通信方式，它完美地补充了快速的、区域性的突触传递和需要更长时间的、缓慢的容积传递的不足。
1700686835
1700686836
这第三种通信过程不涉及任何神经化学物质，而是通过“间隙连接”，即细胞间的直接接触，在现有的传播过程中实现。53 有趣的是，在神经元网络中，神经活动的快速振动（200赫兹）不是通过突触而是通过这些间隙连接实现的。54 因此，如果我们目前观察到的神经元集合的持续性活动背后，是这些快速振动在发生作用，55 那么，尽管它们达到最大强度需要更长时间，但一旦启动，56 神经元活动的范围将远超过突触信号所能传递的范围。这种扩大了的神经活动便会与各类神经元集合设置的规模相同。如此一来，神经元集合便可以提供充分符合意识运作时空要求的神经关联。因为与小范围的神经回路不同，这样的神经元集合不太受时间和空间的限制。
1700686837
1700686838
决定着任何一个神经元集合的形成、持续时间和衰减的这三种通信过程，并不是独立运作的，57 而是共同起作用的。但我们还有一个最大的问题：当一个神经元集合启动并触发了某个意识时刻之后 ，会发生什么？线索可能存在于触发时机中。
1700686839
1700686840
五、一种元集合？
1700686841
1700686842
正如我们刚才所见，意识的基础不可能仅仅由单一神经元集合组成，因为到了300毫秒这个关键节点，一个神经元集合的信号将大幅衰减至其巅峰程度的20%。58 但也许这正是关键所在：如果在单一神经元集合局部中的300毫秒处观察到20%的时间衰减，其本身就标志着大范围、持续性、整体性的神经关联的触发，而这种关联与意识的产生密切相关……设想如下情况：大脑各处的单一神经元集合独立运作的时间达到了约300毫秒，但就在它们衰减的同时，它们的活动或者说能量被转移到某种集合的能量池中。
1700686843
1700686844
我们姑且将这种集合池称为“元集合”，元集合可能相当于一次整体性的大脑活动，也就是一个意识时刻。原因如下：第一，神经活动只有在持续进行时，才有可能形成一个意识状态，59 这个时间窗等同于一个神经元集合的衰减时间，即刺激因子从“可见”到“不可见”的过程中大脑记录的电位保持不变的时间，分界点出现在270毫秒后。60 第二，通过麻醉阻断意识可以大幅延长单一神经元集合的持续时间。61 第三，在对感觉形态进行主观区分的过程中，接近这个长度的时间窗划分了神经元集合不同模式之间空间性差别出现的最早时间。62 第四，能量需要以某种化学、电子或热量形式进行存储。如果它以热量形式存储，那么压力就会增加，反之亦然。这也许就解释了为什么增加压力及热能，会使处于麻醉状态下的实验动物触发意识63 ，同时其神经元集合的体积也会激增。64
1700686845
1700686846
无论能量以何种形式存在，这种大规模的能量转移都将对大脑的背景活动产生更广泛的影响。65 波动起伏的脑活动会敏锐察觉到单次能量转移带来的短暂干扰，进而激起整体性、全局性的涟漪效应，很可能正是后者为意识时刻的产生提供了真正的、最终的神经关联。因此，任何一个实际上产生了的神经元集合，连同在大脑各处同时产生的其他神经元集合（同时性在此很重要），成为一个关键的触发因素，就像是将一块石头扔进了一个远超其本身体积的池塘——这个池塘就是一个一次性的元集合。
1700686847
1700686848
那么，这个元集合要如何探查，在哪里探查呢？至于测量，就是一个更远的问题了。谨记：它不大可能出现在某个解剖学意义上的单一的位置。我们需要设想的是某种联动形式，它能将大范围、广泛分布的神经元组织联合起来，这一切发生于几百毫秒的时间窗中，换句话说，处于某种神经“时空流形”。“流形”是一个数学概念，它将时间和空间结合在同一个连续体中。如果将时间列为第四个维度，那么最终对任何一个神经元的元集合进行描述，都很可能成为理论物理学家而不是神经学家的工作。毕竟，涉及时空在单一流形中实现结合的问题，物理学家们已经发展出一套基本原则，并能用统一的方式描述大至超星系、小至亚原子层面上的各种物质问题。66
1700686849