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事实就是如此。虱子的生命周期非常复杂。像昆虫一样，黑腿虱子也会经过变形，在幼虫到成虫的过程中经过两次变化（幼虫和稚虫）。在每一阶段，都需要其寄居的脊椎动物宿主提供一顿血液大餐为其变形提供营养。成年的虱子需要另外一顿血液大餐用以为繁殖后代提供能量和所需的蛋白质。很多情况下，这些脊椎动物的宿主是哺乳动物，也可能是蜥蜴、或者在地面上筑巢的鸟类，如画眉鸟，由于在地上筑巢而遭到虱子的叮咬。实际上，黑腿虱子是个杂家，它所叮咬的宿主有一百多种北美的脊椎动物，从知更鸟到奶牛，从松鼠到狗，从小蜥蜴到臭鼬，从负鼠到人类。欧斯特费德告诉我：“这些虱子的口味多样，令人感到吃惊。”
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成年的雌性虱子过冬时肚子里都是叮咬宿主获得的血液，春天来了就开始产卵，到了仲夏就能够孵化成幼虫。不论是幼虫还是成虫，虱子都不能移动得太远、太快。虱子不会飞，不如跳蚤或者跳虫那样灵活。它们像小乌龟一样缓慢前行。欧斯特费德说，但是它们好像对化学和物理信号“非常敏感”，因此能够找到安全的地方躲过寒冷的冬天，也能够找到排放出二氧化碳和红外线的宿主。它们能够闻到食物，虽然它们可能并不灵活，但是却是机会主义者，非常警觉、伺机而动。
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虱子一个完整的生命周期为两年，包括3个不同的寄生阶段，每个阶段都需要不同的脊椎类动物作为宿主。虱子研究专家（虱子生物学家）使用了一个非常夸张的词汇来描述虱子寻找下一个宿主的行为，这个词是“探索”。虱子爬到草茎的顶端或者叶片的边缘，伸出前腿，吸入信号，准备好侵入新的宿主。这个生命阶段越早，寻找宿主的行为就可能越接近地面。这样的一个结果反映在欧斯特费德和同事们的数据中就是，两种小型的地鼠为研究地区的幼虫提供了30%的血液大餐。白蹄鼠在虱子的幼虫阶段提供血液大餐方面的重要性居于第二位。
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白尾鹿起到的作用与此不同。它们只对成年的虱子有重要的作用——不仅为它们提供血液大餐，也为雄性黑腿虱和雌性黑腿虱交配提供了场所。11月，康涅狄格州森林中的白尾鹿就像是曼哈顿下城周五晚上热闹的单身俱乐部，充斥着饥渴地寻找伴侣的人。一只雌鹿身上可能寄生着1 000只成年的黑腿虱。交配的过程开始了，显得不是非常讲究。雄虱潜伏在鹿的皮肤上，遇到了一只专注的雌虱，这时交配开始，雄虱侵入雌虱的身体，雌虱开始吸吮鹿的血液，不再移动，安心交配。可别指望能在蜘蛛科的动物交配中找到浪漫的因素。一旦雌虱吸饱血液，雄虱得到满足，它们就从鹿的身上掉落下来，为其他的虱子让路。由于虱子交配的效率之高，在为期4周的虱子交配、生殖的季节中，一只白尾鹿可以为200万个受精的虱子卵提供血液。如果有一半孵化成功，那么一只鹿身上就可以繁殖出100万只虱子幼虫。
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这样的数据及计算结果使得瑞克·欧斯特费德成为研究莱姆病系统中鹿的重要性方面的异端分子。当时盛行的一种假设是鹿的数量越多产生的虱子的数量就越多，因此患上莱姆病的概率就越大。他告诉我说：“现在看来，只需要几只鹿就可以繁殖出大量的虱子。”像康涅狄格州这样的沿海地区，更重要的风险因素可能是当地大量的白蹄鼠和地鼠。谁知道呢？
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稍等。我们在研究生态学，因此除了考虑复杂性外，还需要考虑其他两个因素。一个是不变的事实，一个是变量。这个不变的事实就是伯氏疏螺旋体感染不会在黑腿虱之间垂直传播。通俗点说就是：这种疾病不会遗传。这些将近百万只的虱子幼虫都是一只雌虱的后代，这只雌虱也只依靠一只鹿生存，这些虱子幼虫孵化的时候都没有携带伯氏疏螺旋体，即使母鹿和雌虱都感染了此病，虱子幼虫也不会被传染。这些虱子幼虫来到这个世界的时候干净、健康。每一代的虱子都需要重新被感染此病。通常来讲，情况可能是这样的，虱子幼虫在已经感染的宿主身上吸食血液大餐时获得了螺旋菌，这样的宿主可以是老鼠、地鼠或者其他什么动物。幼虫变为稚虫，如果这时能够从已经感染的宿主身上获得另外一顿大餐的话，稚虫就可以通过其有抗凝血作用的唾液，通过宿主的伤口，将这种疾病传染给宿主。欧斯特费德说：“如果哺乳动物没能让虱子染病，那么以后虱子也不会使哺乳动物患病。”虱子和宿主之间的交叉感染可以使伯氏疏螺旋体在虱子和宿主的群体中保持一个较高的流行程度。
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和疾病的不遗传性这个不变的事实相关的变量，被欧斯特费德和其他人称为“宿主能力”。这个变量是用来衡量一个已经感染的宿主将这种疾病传播给寄生在它身上的虱子的可能性。每种动物的宿主能力各不相同，很可能与各种动物免疫系统对该种病原体的反应不同有关。如果免疫系统较弱而血液当中都是螺旋菌，那么这种动物就可能成为一个“高能力”的伯氏疏螺旋体的宿主，将这种疾病传播给叮咬它的大部分虱子。如果宿主的免疫系统强而有力，就可以抑制血液中的螺旋菌的水平，这种动物就成为能力相对较弱的宿主。欧斯特费德的团队研究表明，通过对捉到的动物和寄生在它们身上的虱子进行观察，白蹄鼠是传播莱姆病螺旋菌能力最强的宿主。金花鼠居第二位但是能力远不及白蹄鼠强，地鼠紧随其后。
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其他的复杂情况：除了是能力极强的宿主外，白蹄鼠在清除身上的虱子方面也非常不在行。这些虱子专门叮咬白蹄鼠的面部和耳朵，因此寄生在它们身上的虱子只有很少的一部分存活到了生命的后期。地鼠也不善于清除身上的虱子，很不幸，因此它们也为虱子的觅食、感染、生存和成功地变成幼虫做出了巨大的贡献。按照这个标准来衡量的话，金花鼠在疾病传播的重要性上只能屈居第三位了。
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可能比这些动物在这种疾病中的重要性排名稍微逊色的一个更加具有普遍意义的观点就是这4种小型哺乳动物在这个系统中占据的分量非常大。欧斯特费德和他的团队的概括统计研究表明，大约90%感染的虱子稚虫在纽约米尔布鲁克附近的森林里“寻找”下一个宿主，已经从白蹄鼠、金花鼠、短尾地鼠或者花面地鼠身上吸饱了幼虫阶段的血液大餐（因此已经被感染）。这些动物没有喂饱90%黑腿虱子稚虫，但是由于宿主能力和繁殖效率的不同，这些动物已经喂饱了90%感染和对人类构成威胁的虱子。我应该再重复一下这个观点吗？四种小型的哺乳动物为90%的携带疾病的虱子提供了营养大餐。
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所以，别再认为鹿群数量巨大是这种疾病多发的原因了。白尾鹿确实是莱姆病的一个因素，但是只是一个微量元素、一个催化剂。白尾鹿的存在确实非常重要，但是数量的多少却并不是那么重要。小型的哺乳动物在决定这种疾病对人类的风险的大小方面更为关键。某些年份的橡子大丰收可能会使老鼠和金花鼠的数量激增，这可能比猎人捕杀鹿群的做法对康涅狄格州患上莱姆病的孩子数量的影响要大。除了能够帮助黑腿虱子（感染或者没有感染的）生存，白尾鹿和莱姆病的流行病学传播几乎毫无关系。白尾鹿并没有大量增加森林中感染的数量，也没有将螺旋菌传播给人类或者刚刚孵化的虱子。欧斯特费德告诉我，它们是终端宿主。
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然后，他又告诉我：“我们人类也恰好成为了终端宿主，因为即使人类感染也不会再将这种疾病传染到其他动物身上，它就留在我们体内，不会回到虱子身上。所以说，我们是个能力不强的宿主。”老鼠和地鼠能够将这种疾病传染给虱子，虱子可以将这种病传染给人类，但是人类并不能使任何动物生病。如果人类感染了伯氏疏螺旋体，那么这种疾病的传播就此而止。这种细菌不会通过打喷嚏或者握手传染，不会随风传染，也不是性传染病（STD）。这一点从生态学上来说很有趣，可能对深受莱姆病折磨的患者来讲也是个稍许的安慰吧。
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欧斯特费德不仅对美国森林中伯氏疏螺旋体机制的奇妙、复杂之处感到好奇，还对人类的死亡数字非常敏感。他举出了1986年到2005年，纽约市达切斯县（Dutchess County）的数字，其中包括米尔布鲁克和凯瑞研究所的数据。21年来，人类感染此病的趋势呈直线上升的态势，特别是在1996年和2002年，感染的人数达到了峰值。患病的人深受折磨。1996年，据报道莱姆病病例有1 838例。之后患病的人数出现了大规模的下降，2002年，又出现了大约2 000例新发的莱姆病病例。
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还有，最好将这种病理解为一种生态现象而不仅仅是医学问题。“莱姆病之所以在人类当中存在，因为人类可以说是在野外接触虱子时，不知不觉就成为了这种疾病的受害者。”欧斯特费德说，“我们闯入了虱子和这些宿主为主的系统，这种细菌在虱子和这些贮存宿主之间来回传播。”他解释道，对1996年和2002年发生疾病峰值的解释就是，这反应了当地森林中虱子的大量繁殖。白蹄鼠喜欢吃橡子，由于食物充足，老鼠繁殖和成熟得非常快，因此随之而来的就是老鼠数量的激增（经过2年的间隔）。如果食物充足，1对老鼠可以在1年之内繁殖50到75只老鼠。橡子越多，老鼠越多，感染的虱子数量就越大，莱姆病患者也就越多。
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达切斯县是个安静的地方，位于卡茨基尔（Catskills）东部，是纽约市的门户，从曼哈顿出发经过塔康尼克州公园大道（Taconic State Parkway）到达此地只需两个小时。这里到处是丘陵、石头搭成的篱笆、小镇、公路旁古老的客栈、流向哈德森河（Hudson River）的小溪和河流、高尔夫球场、郊区的居住社区，其中有些房子院子非常大，掩映在阔叶树的树荫中，院子四周是篱笆和野生的灌木丛。这里的居民区，甚至是商业区和购物中心都一片郁郁葱葱的景象。在人们聚居的地区以及周围的地区分布着公园、小树林、森林，而这些地方最多的不是人而是橡树和枫树。这些树木之下的叶层布满了苔藓、落叶、小檗属植物的浆果、橡子、毒葛、野生蘑菇、腐烂的木头、潮湿的洼地。蝾螈、青蛙、火蜥蜴、蟋蟀等动物，蚯蚓、蜘蛛和乌蛇这样的动物也在这样的地方大量生存。当然，这里也有虱子——非常非常非常多的虱子。在我到此地参观之前的那一年，达切斯县的卫生部门有记录可查，在不到300 000人的一个居民区就发现了1 244例莱姆病病人。这样的数据足可以使你在进入森林中散步之前好好思量一番了。
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欧斯特费德和他的团队却没法如此挑剔、谨慎，因为他们需要从这些森林当中收集数据。那天早些时候，我也随着他和一些年轻的同事在森林中谨慎前行。其中一位同事就是，杰西·布鲁纳（Jesse Brunner），一位来自蒙大拿海伦娜市的博士后。他留着胡须，有些谢顶，已经就莱姆病的流行和不同面积的森林中物种多样性之间是否有关联、以及它们之间的关联进行了多年的研究。另外一名团队成员叫香农·杜尔（Shannon Duerr），是欧斯特费德实验室的一名技术助理，目前也患上了莱姆病并正在使用羟氨苄青霉素（amoxicillin）进行治疗。我注意到在森林中前进的时候，欧斯特费德将牛仔裤塞进了袜子里，处理捕捉到的动物的时候戴着乳胶手套。杰西·布鲁纳用一只白蹄鼠给我展示了他的技术，然后将这只动物递给我。
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我按照指示拿着那只老鼠，轻轻地按压老鼠肩膀处的皮肤。老鼠的眼睛又黑又大，当中充满了恐惧，像钢铁侠那样闪着光。耳朵又大又柔软。皮毛是灰棕色的，非常柔软。我能看到一只耳朵上附着着几个黑点，每一个都像句号般大小。布鲁纳解释说，这些就是虱子的幼虫，它们刚刚吸附到老鼠身上，还没有开始吸血呢。另一只耳朵上有一团大一点的黑块，像大头针的针头一样大小。幼虫在这里附着的时间要更长一些，现在已经吸饱了血。布鲁纳告诉我，这个季节的这个时候，老鼠可能已经因为虱子稚虫的叮咬而感染了。吸饱了血的虱子幼虫因此也可能刚刚受到老鼠的感染。所以，我很可能手里拿着的是两个病毒携带者。正当我专心地听布鲁纳讲话的时候，老鼠也感受到了我走神了，挣脱了我的手，跳到地上跑了，消失在灌木丛中。因此，这个疾病传染的循环又要继续了。
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那天下午，在办公室聊天的时候，我问了欧斯特费德一个非常实际的问题：你也是有孩子的人了，孩子不大，住在米尔布鲁克自己梦寐以求的大房子里，3公顷的院子里有漂亮的草地和灌木丛——为了保护人们不被莱姆病感染，你究竟需要什么呢？可能有很多令人感到绝望的选择。让县政府喷洒杀虫剂？州政府捕杀这里的鹿群？在森林中使用上千个捕鼠器（不是谢尔曼公司生产的，而是那种能够直接杀死老鼠的捕鼠器），捕鼠器上放着奶酪作为诱饵、散放在森林当中？你是将院子铺平并在周围挖好了壕沟，里面放满了油吗？你在孩子们出去玩之前会在孩子的脚踝上挂上“注意跳蚤”的项圈吗？
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不，我一点也没有过这些想法。欧斯特费得说：“如果我知道在这片森林里生活着健康的猫头鹰、狐狸、老鹰、臭鼬和各种各样的松鼠——也就是那些能够控制老鼠数量的动物，我就感到非常欣慰了。”换句话说，我期待着这里能有生态多样性。
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这也是他在不经意间表达20年的研究中所得出的结论的方式：在某个地区，患上莱姆病的概率随着当地物种数量的减少而呈上升之势。原因何在？可能是因为老鼠和地鼠的宿主能力（两种动物的宿主能力都比较高）和其他有脊椎动物宿主的宿主能力（宿主能力低）不同所致，而这些动物要在同一个地方生存。最有能力的宿主对莱姆病的效果可能由于宿主能力较低的宿主的存在而变得不是非常明显。在物种丰富的森林中，如有老鹰、猫头鹰、狐狸、臭鼬和负鼠等中型的捕猎者和松鼠、金花鼠这样体型较小的竞争者存在的森林中，白蹄鼠和地鼠的数量就会由于动物之间的相互捕杀而竞争而相对较少。宿主的平均能力就会因此而降低。
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另一方面来讲，生物多样性较少的森林中，几乎肯定会有白蹄鼠和地鼠，数目会非常大。而白蹄鼠和地鼠会大量繁殖，就会将疾病很快地传播给叮咬它们的虱子，伯氏疏螺旋体也会大量繁殖。
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这一发现又使欧斯特费得想到了另外一个有趣的问题，一个对公共健康有着直接启示意义的问题。哪些森林中的物种多样性要比其他森林少？或者更实际点讲：哪些森林、绿地或者公园中传播莱姆病的概率更大？
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记住，只要周围有人行道、建筑和人类可能有影响的形式，那么这样的森林地带在某种程度上来讲就是一个生态岛屿。这个生态岛屿上的动物都不为人知，因为当这些动物离开或者来到这个生态岛屿的时候，会受到排挤。（鸟类是一个特例，虽然它们也符合这个规律。）注意大的生态岛屿上生活的动物种类比小的岛屿上的种类要多。马达加斯加岛的动物种类就比斐济岛的动物种类多很多，而斐济岛的动物种类比特鲁克岛（Truk）的动物种类要丰富很多。原因何在？答案很简单，更大的岛屿面积和动物栖息地的多样性可以使更多的动物在此生活。（被称为岛屿生物地理学的一门实地考察的学科，专门解释这个简单答案背后复杂的细节，欧斯特费德对这门学科非常熟悉，因为这门学科深刻地影响了20世纪70年代和80年代的生态学方面的想法；我对此也非常熟悉，因为20世纪90年代的时候我曾经写过一本这方面的书。）将这个理论应用到纽约达切斯县的情况，就会使人产生这样的推测：小片的森林和林地包含的动物种类比面积大的森林中的动物种类要少。瑞克·欧斯特费德也是这样做的——他将这个和面积相关的生态多样性预测作为一个粗略的假设，然后进行实地研究对其进行检测。我到米尔布鲁克去参观的时候，他已经有足够的证据说明这个假设看起来确实是正确的，杰西·布鲁纳的博士后研究工作也对这个话题进行了更进一步的研究和探索。
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时光飞逝。我和他谈话5年后，瑞克·欧斯特费德根据其20年的不断研究得出了结论，现在他对这种假设学说更加自信了。这个结论也成为他写的《莱姆病》（Lyme Disease）一书中的一个重要的主题。随着他对这些基本原则的信心与日俱增，这些原则在不同的环境下不同的应用方式也日益受到认可。他所得出的所有结论现在都根据条件不同进行了细致的修改。但是一些基本的观点非常明确。
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像达切斯县那样的一片小树林中很可能只生活了几种哺乳动物，其中一种就是白蹄鼠。这种老鼠是群居动物，生命力顽强，繁殖力旺盛，是机会主义者，非常适宜生活在这样的森林中。由于天敌和竞争者不多，白蹄鼠的数量在一个较高的平均水平左右波动，如果是橡子大丰收后的夏天，老鼠的数量还会增长到更多。如果老鼠中出现瘟疫会搅扰了这片森林的平静，就像是哈莫林外面路上的老鼠一样。这时，会滋生大量的虱子，这些虱子会尽情地吸食老鼠的血液，存活率会非常高。因为白蹄鼠（和负鼠、猫鹊或金花鼠不同）不善于清理身上的虱子。还因为白蹄鼠是寄存伯氏疏螺旋体能力极强的宿主——非常善于为虱子提供生存条件，传播这种细菌——很多虱子都是细菌携带者。
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