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几乎所有动物中,雄性都比雌性更有激情。因此,雄性之间才会通过战斗,在雌性面前充分展示其魅力。
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从另一角度讲,可以将雄性之间的战斗更准确地表述为同性竞争。达尔文提出:一方面,生物的有些特征通常都会由雄性遗传(比如雄壮的身形或大鹿角)。因为这些特征能增强雄性的战斗力,帮助它们打败同类竞争者,以获得雌性的青睐,从而增强自己的繁殖优势;另一方面,那些卓尔不凡的特征(如美丽的羽毛、性感的体味、令异性回味的叫声)能增加雄性对雌性的性吸引力,为成功繁殖锦上添花。
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达尔文承认,他所描述的上述模式有时候会颠倒过来,即雌性被描述成更爱争强好胜,更爱装饰打扮;而雄性则变得很爱挑剔,并且没那么雄壮。达尔文并不认为这种情况很常见,虽然两性均面临着被挑选的压力,但雄性的择偶标准往往更容易妥协。他指出,在某种程度上,这种情形可能要归因于精子和卵子在大小和运动性方面的差异。然而,安格斯·贝特曼正是基于此想法而进行了深入研究后,才对“为什么是雄性竞争,雌性选择”的疑问,第一个给出了令人信服的解释。
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在生殖选择中,一个或多个性伴侣对雌性来说没差别
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安格斯·贝特曼的研究目标是测试生殖选择理论正确与否。和自然生存选择一样,生殖选择也需要在繁殖成功率存在差异时才能起作用——毕竟如果每个个体都能成功繁殖后代,那就没必要优胜劣汰了。正如达尔文所说,如果生殖选择在雄性身上发挥出了更强大的作用,那就意味着雄性在繁殖成功率方面差异更大。也就是说,在繁殖成功的对象中,失败者和成功者的差距会拉大。安格斯·贝特曼通过果蝇实验首次对该假设进行了测试。
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安格斯·贝特曼进行了六组实验,将雌性果蝇和雄性果蝇(这里的果蝇是黑腹果蝇)关在玻璃容器里三四天。因为每只果蝇都有天生独特的突变:有些极富个性的名字听起来肯定会让你很带感,比如“刚毛”、 “秃毛”、 “毛翅”;而有一些你看上一眼都能令你毛骨悚然,诸如微型的甚至是没有眼睛的“细头”果蝇。每只果蝇都有一个显性突变等位基因(单个基因的两个副本之一)和一个隐性正常基因。最终大约四分之一的后代会因父母双亲的基因成分发生突变,遗传自父亲的占四分之一,遗传自母亲的又占了四分之一;最后还有四分之一的幸运儿,其后代不会发生突变。这个基因遗传规律,使安格斯·贝特曼能估算出每一对雄性和雌性生育的后代比例,及每一只果蝇交配的性伴侣数目。
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安格斯·贝特曼通过6组果蝇实验配对得出两种结果:一是雄性的繁殖成功率较之雌性表现出更大差异,比如21%的雄性没能生育出后代,相比之下雌性只有4%没能成功繁殖;二是估算雄性的性伴侣数目也显示出更大差异。这两种结果为解释“雄性竞争,雌性选择”的现象奠定了基础。
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安格斯·贝特曼因此得出结论:雄性越滥交,其繁殖成功率越高,而雌性的繁殖成功率恰好相反。雄性繁殖后代的成功率在很大程度上受制于其授精成功的雌性数量。而雌性在第一个雄性处获得的精子就已经足够了。所以,一个性伴侣或多个性伴侣对雌性来说没有差别。这个观点我们现在觉得听得多了,见怪不怪,但在当时可是个重磅型的发现,高瞻远瞩。
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然而很大程度上,安格斯·贝特曼的研究成果在随后长达20多年的时间里被视若无睹。 之后,美国进化生物学家罗伯特· 特里弗斯 在一篇具有里程碑意义的论文中,深入阐释了安格斯·贝特曼的这个观点。他在这篇论文里更明确地解释了卵子和精子的经济效益:雌性需投入一颗又大又珍贵的卵子,而雄性只需贡献一个又小又单一的精子。对比二者可知,雌性的投入更大,雄性的贡献则微不足道。罗伯特·特里弗斯还指出,比起卵子和精子的原始配子贡献,这种生殖成本极不公平,包括妊娠、哺乳、养育和保护等,因性别带来的生殖投入差异悬殊。
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所有雄性都是花花公子吗
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哺乳动物当中,雌性在繁殖中扮演着举足轻重的角色。至于我们人类,我坚信,每一位生育过的女性读者都会认同这一点——因为我自己就是在第一次怀孕时才明白这一深刻的事实的。记得曾经读过一篇旨在赚人眼球,没什么价值的文章,里面把分娩描述成一种生理极限挑战,就仿佛坐在汽车里的人,却要通过排气管爬出来一样。已经生育过的女性朋友看到这里,肯定会嗤之以鼻。
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美国进化论学家罗伯特·特里弗斯推测,生殖繁衍过程中,雌性通常投资更高,所以它们坚持要找到最合适的雄性来交配,决不妥协。尽管雌性交配质量差且付出的成本相当高,但雄性仍会为尽可能多地在雌性体内播撒廉价的、批量生产的种子,而与劲敌一决高下。罗伯特·特里弗斯认为,这样会导致一种后果:因为雄性在交配过程中损失通常较少,所以它们会遗弃现有的后代,而寻觅新的性伴侣,以期繁殖更多的后代。
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上述罗伯特·特里弗斯不遗余力的阐释,其实早在很多年前安格斯·贝特曼的结论中就有体现,而且后来也得到了大众认可。很长一段时间里,安格斯·贝特曼的结论(后以他的名字命名为贝特曼原理)被视为生殖选择理论的指导原则和基石。在解释男女进化差异的说法中,类似于孔雀尾巴的效用,被玛莎拉蒂或办公室角落闪闪发光的大奖杯等取代。可以试试把“有很多女朋友”的描述,泛化为“拥有很多雌性”;把“成功的男人才开得起玛莎拉蒂”泛化为“成功男人所具备的特质”,凡此种种。从进化论的角度看,一个追求崇高地位的女性,就有那么点儿像渴望拥有一辆自行车的鱼儿一样(意即所有这些对男人来说代表地位崇高的特质,对于女性就是毫无意义)。
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密苏里大学圣路易斯分校进化生物学家朱丽玛·唐·马丁内斯说:
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直到最近,那些确证无疑的假设,奠定了生殖选择研究的基础,也就是说,卵子是金贵的,而相对来说精子就仿佛无穷多似的,廉价得很;生殖繁衍中,雄性会滥交,而雌性则变得挑剔,只和非常好的性伴侣交配,大概是因为单个雌性只能和一个雄性配对成功;相比雌性,雄性的生殖成功率差异更大,所以雄性要去竞争,并且可以和不止一个雌性交配。这就意味着一部分雄性可以和很多雌性配对,而另一部分雄性只能和少数雌性配对,或者根本没有雌性配对。因此这种繁殖差异会借助生殖选择定律来挑选出优秀雄性个体具备的特质写入基因遗传代码中。
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我一向很认同安格斯·贝特曼的观点,直到遇到一位生物学教授,与他深入交谈后才明白,在过去的几十年里,进化生物学界,生殖选择的提法在概念和实证个案上都发生了剧变。如今,人们还会引用安格斯·贝特曼和罗伯特·特里弗斯的观点,很大程度上是情感作祟。而令人震惊的是,我们即将看到的第一组矛盾的数据,恰好就是来自于安格斯·贝特曼的研究。
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虽然贝特曼原理很容易唤起人们对花花公子的印象——坐拥豪宅,妻妾成群,但我们回过头来再想想诞生贝特曼原理的那个其实并不理想的玻璃箱,我们就会发现这份让世人瞩目的安格斯·贝特曼生殖选择研究报告所诞生的实验,在那之后一直到21世纪初都没重现过,而且似乎也没有被仔细检验过。
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正是如此,为了进一步验证该报告的成果,当代进化生物学家布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维对其重新进行了检验。他们在重做实验时,承认他们比安格斯·贝特曼当初极为有限的条件多了许多优势,包括借助现代计算机等辅助工具,采用更精密的统计方法等。或许我可以大胆地再加上一句——这50年来女权主义者们已经洞悉了文化信仰是如何影响科学进程的。 和研究安格斯·贝特曼理论的现代批评家一样,布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维也对安格斯·贝特曼“突破性的”研究表现了相当的敬佩和尊重。但是正如他们随后指出的那样:鉴于研究的“基本性质”,了解“安格斯·贝特曼的数据是稳健的,分析是正确的,结论是合理公正的”这一点很重要。 恰恰得出的结论正好相反:布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维重新检验的结果揭示出安格斯·贝特曼生殖选择研究报告中的某些重大问题。
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首先,你要明确一点,安格斯·贝特曼选取的是不同的突变果蝇变种,他只计算了实验中幸存的幼虫。如此他能揭示的只是变态变异类型成功完成遗传接力棒,繁殖出下一代的情形。如果这种方式令你不那么舒服地联想起一只苍蝇要多么不幸才会同时继承了父系和母系双方的突变基因,那么你就离发现“基因突变会影响后代存活率,但安格斯·贝特曼只计算了实验中幸存下来的幼虫” 这个重大问题就只差一步之遥了。
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姑且遵循他的推导方式,反过来想想,如果仅是遗传了其中一个突变基因,或是一个也没有,这只果蝇更能存活下来,那么最多这个突变基因只是存在于亲代遗传的一方。这样一来,就有相当大比例的受精个体亲代遗传的情形没有或只是部分解释清楚了,这就导致了存在一个不容忽视的误差范围的问题。
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对于这个问题,安格斯·贝特曼的确意识到了,而布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维则给予了量化。他俩观察得出,在安格斯·贝特曼的一系列实验中,有三分之二的实验,其数据表明,雄性比雌性成功繁殖了更多后代——但这在逻辑上是不成立的,因为每一个后代有且仅有一个父亲和一个母亲。换而言之,在对雄性的后代数量进行统计时,这些数据明显有偏差。 (重复计算数值)这个偏差不容忽视,它正是导致得出雄性和雌性在成功繁殖子代数目存在差异的重点,要知道,以这种方法得出的数据偏差,可能会放大雄性差异(雄性成功繁殖的数量更多)。
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朱丽玛·唐·马丁内斯和布兰特·莱德率先提出,即使不考虑安格斯·贝特曼的数据偏差源头,一个致命错误也依然存在。 虽然他俩承认安格斯·贝特曼的研究是“灵巧的和一流的”,但同时也指出,安格斯·贝特曼那个著名的发现——只有雄性受益于滥交,因被认定为普遍法则而永垂不朽——实际上只适用于安格斯·贝特曼的最后两组实验。
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因为某种扑朔迷离的原因,安格斯·贝特曼把最后两组实验数据和前4组实验数据分开分析,然后单独做成两个独立的图表。值得一提的是,在前4组实验中,数据表明,雌性交配的雄性数量更多时,繁殖成功率则较高,虽然比雄性还是少了一些。然而在文章的讨论部分,安格斯·贝特曼主要关注的还是符合“雄性竞争,雌性选择”的观点的实验结果。正如朱丽玛·唐·马丁内斯所指出的,这种选择性忽略的做法随后被其他人延续了下来:
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除了少数人例外,后来的研究人员大多数都采纳并且依赖于安格斯·贝特曼实验5和6的数据(安格斯·贝特曼根据最后两组实验所得出的第2个图表)。有关生殖选择的普遍论述,甚至在涉及研究动物行为的教科书中,几乎总是呈现第2个图表。其论述也总是跳不出安格斯·贝特曼研究所得出的结论,常用作解释为什么雄性滥交,而雌性虽保守又挑三拣四。实际上,前4组实验成果,以及任何有关雌性繁殖成功率的增长是视雌性的性伴侣数量而定的论述,都在文献资料中找不到了。
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事实上,“父亲比母亲更多”
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