1701028436
1701028437
一旦一个策略被整个群体所采用，进化稳定性的问题就是看它是否能够阻止一个变异策略的侵入。第三章中数学分析的结果证明了：当且仅当个体之间的再次相遇的概率足够大时，“一报还一报”才是进化稳定的。
1701028438
1701028439
“一报还一报”不是唯一的能够进化稳定的策略。事实上，不管再次相遇的概率多大，“总是背叛”的策略是进化稳定的。这就引出了一个问题，合作行为的进化趋向最初是如何开始的。
1701028440
1701028441
遗传亲缘理论给出了一个似乎可以摆脱“总是背叛”策略均势的解释。对局者之间密切的亲缘关系使得真正的利他主义——一个个体为了另一个体的利益而牺牲自己的适应性——成为可能。当代价、利益和亲密关系使得亲属个体身上的利他基因有净收益时，真正的利他主义就能出现（Fisher 1930；Haldane 1955；Hamilton 1963）。在单步“囚徒困境”中不背叛就是一种利他主义（这个个体放弃了他可能得到的收益）。因此，只要双方有足够密切的亲缘关系，这种行为就是能进化的（Hamilton 1971；Wade and Breden 1980）。实际上，可以用个体在其对手的所得中含有部分利益的方式来重新计算收益（即以所谓包含的适应性来重新计算收益），这种重新计算经常使不等式T＞R和P＞S不成立，在这个情况下合作变成无条件的最优选择。因此可以想象在类似“囚徒困境”的情况中，合作的好处最初将由有密切亲缘关系的一群个体所获得。显然，从成对的关系来看，父母和后代或者兄弟姐妹之间的配对是最有希望的。事实上，在这种关系中的合作（或者对自私的克制）的例子是很多的。
1701028442
1701028443
一旦存在合作的基因，选择将助长基于环境的合作行为的策略（Trivers 1971）。一些像混乱的父性（Alexander 1974）这样的因素和难以定义的群体分界现象总是导致潜在对手之间的亲缘关系的不确定。承认这种亲缘关系的改善并用以确定合作行为必将带来包含适应性的发展。一旦作出合作的选择，对亲缘关系的提示就是对合作的回报。每当亲缘关系较远或对亲缘关系有怀疑时，在对方的消极反应之后改用更自私的行为是有利的。因此需要有对另一个体的行为反应的能力，合作才能够渗透到越来越少亲缘关系的情形中去。最后，当两个个体再次相遇的概率足够大时，在没有任何亲缘关系的群体中，基于回报的合作也能够繁荣并且是进化稳定的。
1701028444
1701028445
符合这个情形的一个合作的例子是在鲈鱼产卵的关系中发现的（Fischer 1980；Leigh 1977）。这些鱼具有雌雄两性器官。它们形成配对并大致可以说是轮流充当高投资的伙伴（产卵）和低投资的伙伴（给卵授精）。在一天中有多至十次的产卵，每次只产几个卵。如果这个性角色的分工是不平等的话，这对伙伴关系就会破裂。这个系统似乎使性器官的大小在进化中更节约。但费希尔（Fischer 1980）认为性器官在这种鱼类稀少并且趋于近亲繁殖时就已经进化了。近亲繁殖意味着这种配对的亲缘关系不需要进一步的亲缘关系就能促进合作。
1701028446
1701028447
另一个能在每一成员都采用“总是背叛”策略的情况下使合作开始的机制在第三章中已经描述过，它就是小群体。假设一个采用像“一报还一报”策略的小群体，小群体成员之间的相互作用的比例是p。如果这个小群体的成员与其他个体的相互作用的比例对于其他个体来说是可以忽略不计的，那么，这些采用“总是背叛”策略的个体，每步所能获得的得分，实际上还是等于P。如第三章所示，只要p和w足够大，“一报还一报”的小群体就可以在“总是背叛”策略占优势的环境中存活下来。
1701028448
1701028449
小群体经常与亲缘关系相关，并且在促进回报合作的初始成活性中相互强化。然而，小群体在没有亲缘关系时也可能起作用。
1701028450
1701028451
尽管“总是背叛”是进化稳定的，但即使没有亲缘关系，“一报还一报”也能以一个小群体的形式进入“总是背叛”的群体中。这是可能的，因为一小群的“一报还一报”使得它的成员有可能与另一个愿意回报合作的个体相遇。这是促使合作产生的机制，同时也提出了一旦像“一报还一报”这种类型的策略建立之后是否有相反的情况发生的问题。第三章的命题7证明了这里有一个有趣的不对称：社会的进化是不可逆转的。
1701028452
1701028453
从分析中引出的进化过程是这样的。开始的状态是“总是背叛”，而且它是进化稳定的。但是基于回报的合作可以通过两个不同的机制取得立足之地。首先，是变异策略之间的亲缘关系，它使得这些变异体的基因与其他个体的成功有了利害关系。因此当从基因的限定而不是个体的眼光来看时，相互作用的收益发生了变化。第二个摆脱“总是背叛”的机制是变异策略以一个小群体的形式出现，它们互相提供了一个有意义的相互作用的比例。虽然它们是如此之少，使得它们与“总是背叛”个体的相互作用对这些个体来说是可以忽略的。接着，第二章描述的竞赛方法论证了在各种各样的策略中“一报还一报”是非常鲁棒的策略。它在大范围的环境中能表现得很好，并能在包含各种各样复杂的决策规则的生态模拟中取代所有的其他策略。并且在两个个体继续相遇的概率足够大的条件下，“一报还一报”本身就是进化稳定的。而且，由于能阻止所有其他变异策略的侵入，它的稳定性得到了保证。因此，基于回报的合作能够在一个非合作占优势的世界中产生，能够在一个多样化的环境中繁荣，并且一旦完全建立就能保护自己。
1701028454
1701028455
这个方法在生物学中的各种应用必须满足对合作进化的两个基本要求。基本的想法是，一个个体必须不能够侥幸逃脱而不受对方的有效报复。这就要求背叛的个体不会消失在匿名者的海洋中。高级生物通过它们发达的识别不同个体的能力来避免这个问题。但是低级生物必须依靠严格限制不同个体或者群体的数目的机制来保证它们能有效地相互作用。第二个使得报复有效的重要条件是两个个体再次相遇的概率w必须是足够大的。
1701028456
1701028457
当一个有机体不能识别曾与它相遇过的个体时，一个补充的机制会确保它的所有相互作用都是与同一个体进行的。这可以通过与对方保持持续的接触来实现。这种情况存在于大多数由不同的生物构成的互惠的共生现象中，例如寄居蟹和它的搭档海葵，蝉和寄生在它身上的各种微生物，以及树和它的寄生真菌等。
1701028458
1701028459
另一个不需要识别的方法是通过固定相遇的地方来保证配对双方的唯一性。例如：小鱼或甲壳动物移去或吃掉可能是它的捕食者的大鱼身上甚至是嘴里的真菌的共生现象。这种水生清扫工的共生现象发生在动物生活的一个固定范围或领域的海岸和礁群中（Trivers 1971），在开放的海洋的自由混合的环境中似乎还没有发现这种现象。
1701028460
1701028461
其他共生现象也是以持续的关系为特点的。它们可能包括了个体的或者是近亲和无性种类或这些种类的个体间的看似永久的配对关系（Hamilton 1972，1978）。相反，在自由混合和变换配对关系的条件下，由于识别困难更有可能导致剥削，如：寄生现象、疾病等。因此，蚂蚁参与许多共生现象并且有时对它有很大的依赖，而住所不太固定的蜜蜂则没有已知的共生者，只有许多寄生者（E. O. Wilson 1971；Treisman 1980）。小的淡水动物绿螅与绿藻有永久的稳定关系，绿藻总是很自然地在绿螅的身上发现，并且很难除去。在这个种类中，绿藻通过卵传给后代。普通水螅也和绿藻有关，但没有卵的传播。可以说在这些种类中，传染使动物衰弱，并且伴随着病态症状。这些症状说明这类植物肯定是寄生的（Yonge 1934，p.13）。[9]可以看出，非永久的联系会使共生不稳定。
1701028462
1701028463
在那些对相同种类的不同成员只有有限的区别能力的种类中，回报性的合作可以在减少区别必要性的机制的帮助下保持稳定。领地化就是这样一个机制。“稳定的领地”这个词意味着两个非常不同的相互作用，即来自领地的相互作用的概率高而与陌生人的未来相互作用的概率低。在雄性领地鸟的例子中，鸟的鸣叫声通常使得邻居能相互识别。与这个理论相一致的是，这种雄领地鸟在听到不熟悉的雄鸟的叫声时，比听到邻居的叫声有更多的进攻性反应（E.O. Wilson 1975，p.273）。
1701028464
1701028465
如果能够不依靠提示的帮助（像地理位置等）就能在大范围中实现区别的话，回报的合作就能在较大范围的个体之间保持稳定。人类的这个能力是很发达的，通过面孔就可以区别不同的人。这个功能的专门化程度是通过“面部失认症”才发现的。正常的人只从面部特征就可以叫出一个人的名字，即使这些特征多年来已经有很大变化。患有“面部失认症”的人就不能做这样的联系。但是他除了失去一部分视野外，没有什么其他神经症状。引起这种混乱的损伤发生在大脑的一个特定部位：双侧枕叶，并延伸到颞叶的内表面。这个局部的因和特殊的果表明，对不同面孔的识别已经是很重要的工作，使得大脑中有一小部分组织专门负责它（Geschwind 1979）。
1701028466
1701028467
就像识别对方的能力对于扩展合作稳定的范围是很有价值的一样，掌握继续相遇的可能性的迹象的能力有助于发现什么时候回报合作是稳定的，什么时候不是稳定的。特别是当未来相遇的相对重要性w小于稳定性阈值时，回报对方的合作就没有什么好处了。[10]一方患有影响寿命的疾病就是一个降低w的可觉察的信号。因此处于伙伴关系的双方就可能变得较少合作性。同样，一方的年老也像疾病一样将导致对背叛的激励，即在将来相遇的可能性变得足够小时，争取一次性好处。
1701028468
1701028469
甚至在微生物水平中这个机制也在起作用。任何有机会通过传播过程蔓延到其他寄主的共生者，当与原来寄主的继续接触的可能性变小时就可能从共生转变为寄生。在寄生阶段它通过产生更多的扩散和传染的方式来加重剥削寄主。这种情况发生在寄主被严重伤害，或者得了其他致命寄生病和传染病，或者出现明显的衰老迹象的时候。事实上，通常是无害的或者甚至是有益的细菌在肠子穿孔时（即受到伤害时）起到一个腐败的作用（Savage 1977）。在病人或老人身体表面的正常的寄生物（像白色念珠菌）也会变成危险的侵入者。
1701028470
1701028471
以上的讨论可能和癌症的病因也有点关系。如果考虑它是由于基因中潜带着的病毒引起的（Manning 1975；Orlove 1977），癌症确实倾向于在从一代传给下一代的机会变小时发作（Hamilton 1966）。一种肿瘤病毒，如伯克特淋巴瘤，就有快慢不同的感染阶段，慢的方式以慢性的单核苷形式出现，快的方式则是以急性单核苷或淋巴瘤的形式出现（Henle，Henle，and Lenette 1979）。有趣的是，一些情况证明淋巴瘤能够因为寄主得了疟疾而发作。淋巴瘤会极快地增大，使得能够在病体死亡前与疟疾争相传播（可能是由蚊子传播）。考虑到其他同时传染两种或两种以上病原体或是一个病原体的两个菌株的情况，当前的理论普遍认为，如果疾病采用缓慢的双方最优的剥削方式，病人的病就是慢性的，如果疾病采用迅速而严厉的剥削方式，病人的病就是急性的。单一的传染可以指望是缓慢的过程。双重传染，就像由隐含的收益函数支配着，将立即引起突然的剥削，或者在一适当的年龄阶段发作。[11]
1701028472
1701028473
“重复囚徒困境”的模型也可以试着用于解释一些类型的遗传缺陷随母亲的年龄而增加的现象（Stern 1973）。这种结果导致了后代的各种严重的残疾。唐氏综合征（由第21条染色体的多余的拷贝造成的）就是一个大家熟悉的例子。它几乎完全取决于母亲的配对染色体的正规分离的失败，这可以说明与合作理论的可能联系。卵细胞（通常不是精子）形成过程中的细胞分裂是典型的不对称，并排斥进入细胞的“不幸的”一极（如所谓极体）的染色体。似乎可能的是，当相同的染色体在一个双倍体组织中通过稳定的合作而得到好处的同时，存在着“囚徒困境”的情况：一个染色体可以“首先背叛”而使自己进入卵核而不是极体。你可以假想这个行为激发了另一个染色体在后续的分裂中相同的企图。当这个配对染色体的两个成员同时这么做，就将导致后代的多余染色体。这些多余染色体的载体的适应性通常是很低的，然而被送进极体的染色体的适应性是零。因此，P大于S。要使这个模型起作用，在一个分裂的卵细胞中发生的“背叛”事件必须能被其他等待分裂的卵细胞所感知。这个触发性的行为的发生可能是纯粹投机的，就像细胞分裂中染色体可能有的自我助长行为。但是这些结果并不是不可想象的。毕竟一个具有单一染色体的细菌就能在不同的条件下做不同的事。因此，这个模型可以解释为什么随着母体年龄的增加卵细胞中的病态染色体出现的可能性也会增大。
1701028474
1701028475
在这一章，达尔文强调的个体优势被博弈论的术语形式化了，这个形式化提供了在没有参与者的预见性的情况下基于回报的合作进化的条件。
1701028476
1701028477
[1]对达尔文理论中强调个体的论述，参见Williams（1966）和Hamilton（1975）。在群体水平上有效选择的最新例证，以及基于非相关的对策者的基因关系上的利他主义，参见D.S. Wilson（1979）。
1701028478
1701028479
[2]关于血缘理论，请参见Hamilton（1964）。关于互惠理论，请参见Trivers（1971），Chase（1980），Fagen（1980），Boorman and Levitt（1980）。
1701028480
1701028481
[3]考勒里（Caullery 1952）提供了兰花真菌和地衣共生现象中对抗性的例子。黄蜂与蚂蚁共生现象的例子，参见Hamilton（1972）。
1701028482
1701028483
[4]除“囚徒困境”以外，还有许多相互作用的形式允许从合作中受益，如梅纳德·史密和普赖斯（Maynard Smith and Price 1973）所述的同类之间作战的模式。
1701028484
1701028485
[5]对进化中的背叛的更多的论述，参见Hamilton（1971）。费根（Fagen 1980）给出了单独相遇时背叛不是最终的解决方法的条件。
[
上一页 ]
[ :1.701028436e+09 ]
[
下一页 ]