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这个方法在生物学中的各种应用必须满足对合作进化的两个基本要求。基本的想法是，一个个体必须不能够侥幸逃脱而不受对方的有效报复。这就要求背叛的个体不会消失在匿名者的海洋中。高级生物通过它们发达的识别不同个体的能力来避免这个问题。但是低级生物必须依靠严格限制不同个体或者群体的数目的机制来保证它们能有效地相互作用。第二个使得报复有效的重要条件是两个个体再次相遇的概率w必须是足够大的。
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当一个有机体不能识别曾与它相遇过的个体时，一个补充的机制会确保它的所有相互作用都是与同一个体进行的。这可以通过与对方保持持续的接触来实现。这种情况存在于大多数由不同的生物构成的互惠的共生现象中，例如寄居蟹和它的搭档海葵，蝉和寄生在它身上的各种微生物，以及树和它的寄生真菌等。
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另一个不需要识别的方法是通过固定相遇的地方来保证配对双方的唯一性。例如：小鱼或甲壳动物移去或吃掉可能是它的捕食者的大鱼身上甚至是嘴里的真菌的共生现象。这种水生清扫工的共生现象发生在动物生活的一个固定范围或领域的海岸和礁群中（Trivers 1971），在开放的海洋的自由混合的环境中似乎还没有发现这种现象。
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其他共生现象也是以持续的关系为特点的。它们可能包括了个体的或者是近亲和无性种类或这些种类的个体间的看似永久的配对关系（Hamilton 1972，1978）。相反，在自由混合和变换配对关系的条件下，由于识别困难更有可能导致剥削，如：寄生现象、疾病等。因此，蚂蚁参与许多共生现象并且有时对它有很大的依赖，而住所不太固定的蜜蜂则没有已知的共生者，只有许多寄生者（E. O. Wilson 1971；Treisman 1980）。小的淡水动物绿螅与绿藻有永久的稳定关系，绿藻总是很自然地在绿螅的身上发现，并且很难除去。在这个种类中，绿藻通过卵传给后代。普通水螅也和绿藻有关，但没有卵的传播。可以说在这些种类中，传染使动物衰弱，并且伴随着病态症状。这些症状说明这类植物肯定是寄生的（Yonge 1934，p.13）。[9]可以看出，非永久的联系会使共生不稳定。
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在那些对相同种类的不同成员只有有限的区别能力的种类中，回报性的合作可以在减少区别必要性的机制的帮助下保持稳定。领地化就是这样一个机制。“稳定的领地”这个词意味着两个非常不同的相互作用，即来自领地的相互作用的概率高而与陌生人的未来相互作用的概率低。在雄性领地鸟的例子中，鸟的鸣叫声通常使得邻居能相互识别。与这个理论相一致的是，这种雄领地鸟在听到不熟悉的雄鸟的叫声时，比听到邻居的叫声有更多的进攻性反应（E.O. Wilson 1975，p.273）。
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如果能够不依靠提示的帮助（像地理位置等）就能在大范围中实现区别的话，回报的合作就能在较大范围的个体之间保持稳定。人类的这个能力是很发达的，通过面孔就可以区别不同的人。这个功能的专门化程度是通过“面部失认症”才发现的。正常的人只从面部特征就可以叫出一个人的名字，即使这些特征多年来已经有很大变化。患有“面部失认症”的人就不能做这样的联系。但是他除了失去一部分视野外，没有什么其他神经症状。引起这种混乱的损伤发生在大脑的一个特定部位：双侧枕叶，并延伸到颞叶的内表面。这个局部的因和特殊的果表明，对不同面孔的识别已经是很重要的工作，使得大脑中有一小部分组织专门负责它（Geschwind 1979）。
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就像识别对方的能力对于扩展合作稳定的范围是很有价值的一样，掌握继续相遇的可能性的迹象的能力有助于发现什么时候回报合作是稳定的，什么时候不是稳定的。特别是当未来相遇的相对重要性w小于稳定性阈值时，回报对方的合作就没有什么好处了。[10]一方患有影响寿命的疾病就是一个降低w的可觉察的信号。因此处于伙伴关系的双方就可能变得较少合作性。同样，一方的年老也像疾病一样将导致对背叛的激励，即在将来相遇的可能性变得足够小时，争取一次性好处。
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甚至在微生物水平中这个机制也在起作用。任何有机会通过传播过程蔓延到其他寄主的共生者，当与原来寄主的继续接触的可能性变小时就可能从共生转变为寄生。在寄生阶段它通过产生更多的扩散和传染的方式来加重剥削寄主。这种情况发生在寄主被严重伤害，或者得了其他致命寄生病和传染病，或者出现明显的衰老迹象的时候。事实上，通常是无害的或者甚至是有益的细菌在肠子穿孔时（即受到伤害时）起到一个腐败的作用（Savage 1977）。在病人或老人身体表面的正常的寄生物（像白色念珠菌）也会变成危险的侵入者。
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以上的讨论可能和癌症的病因也有点关系。如果考虑它是由于基因中潜带着的病毒引起的（Manning 1975；Orlove 1977），癌症确实倾向于在从一代传给下一代的机会变小时发作（Hamilton 1966）。一种肿瘤病毒，如伯克特淋巴瘤，就有快慢不同的感染阶段，慢的方式以慢性的单核苷形式出现，快的方式则是以急性单核苷或淋巴瘤的形式出现（Henle，Henle，and Lenette 1979）。有趣的是，一些情况证明淋巴瘤能够因为寄主得了疟疾而发作。淋巴瘤会极快地增大，使得能够在病体死亡前与疟疾争相传播（可能是由蚊子传播）。考虑到其他同时传染两种或两种以上病原体或是一个病原体的两个菌株的情况，当前的理论普遍认为，如果疾病采用缓慢的双方最优的剥削方式，病人的病就是慢性的，如果疾病采用迅速而严厉的剥削方式，病人的病就是急性的。单一的传染可以指望是缓慢的过程。双重传染，就像由隐含的收益函数支配着，将立即引起突然的剥削，或者在一适当的年龄阶段发作。[11]
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“重复囚徒困境”的模型也可以试着用于解释一些类型的遗传缺陷随母亲的年龄而增加的现象（Stern 1973）。这种结果导致了后代的各种严重的残疾。唐氏综合征（由第21条染色体的多余的拷贝造成的）就是一个大家熟悉的例子。它几乎完全取决于母亲的配对染色体的正规分离的失败，这可以说明与合作理论的可能联系。卵细胞（通常不是精子）形成过程中的细胞分裂是典型的不对称，并排斥进入细胞的“不幸的”一极（如所谓极体）的染色体。似乎可能的是，当相同的染色体在一个双倍体组织中通过稳定的合作而得到好处的同时，存在着“囚徒困境”的情况：一个染色体可以“首先背叛”而使自己进入卵核而不是极体。你可以假想这个行为激发了另一个染色体在后续的分裂中相同的企图。当这个配对染色体的两个成员同时这么做，就将导致后代的多余染色体。这些多余染色体的载体的适应性通常是很低的，然而被送进极体的染色体的适应性是零。因此，P大于S。要使这个模型起作用，在一个分裂的卵细胞中发生的“背叛”事件必须能被其他等待分裂的卵细胞所感知。这个触发性的行为的发生可能是纯粹投机的，就像细胞分裂中染色体可能有的自我助长行为。但是这些结果并不是不可想象的。毕竟一个具有单一染色体的细菌就能在不同的条件下做不同的事。因此，这个模型可以解释为什么随着母体年龄的增加卵细胞中的病态染色体出现的可能性也会增大。
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在这一章，达尔文强调的个体优势被博弈论的术语形式化了，这个形式化提供了在没有参与者的预见性的情况下基于回报的合作进化的条件。
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[1]对达尔文理论中强调个体的论述，参见Williams（1966）和Hamilton（1975）。在群体水平上有效选择的最新例证，以及基于非相关的对策者的基因关系上的利他主义，参见D.S. Wilson（1979）。
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[2]关于血缘理论，请参见Hamilton（1964）。关于互惠理论，请参见Trivers（1971），Chase（1980），Fagen（1980），Boorman and Levitt（1980）。
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[3]考勒里（Caullery 1952）提供了兰花真菌和地衣共生现象中对抗性的例子。黄蜂与蚂蚁共生现象的例子，参见Hamilton（1972）。
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[4]除“囚徒困境”以外，还有许多相互作用的形式允许从合作中受益，如梅纳德·史密和普赖斯（Maynard Smith and Price 1973）所述的同类之间作战的模式。
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[5]对进化中的背叛的更多的论述，参见Hamilton（1971）。费根（Fagen 1980）给出了单独相遇时背叛不是最终的解决方法的条件。
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[6]如第一章所述，参数w还可能包括相互作用之间的折扣率。
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[7]进化稳定策略是由梅纳德·史密斯和普赖斯（Maynard Smith and Price 1973）定义的。与集体稳定密切相关的概念可参见第三章，特别是注释[1]。
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[8]不管选择是同步还是按顺序进行，当且仅当w足够大时，基于“一报还一报”的合作都是进化稳定的。如果按顺序进行，假设参加比赛的一方有q个机会成为下一个被帮助的对象，w的临界值可能是双方得分A/q（A+B）的最小值，其中A是给予帮助的代价，B是受到帮助后的收益。这类帮助的例子，参见Thompson（1980）。
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[9]扬（Yonge 1934）提供了有关单细胞藻类无脊椎动物的其他一些例子。
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[10]如第三章命题2所述，“一报还一报”稳定的阈值是（T-R）/（T-P）和（T-R）/（R-S）中的最大值。
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[11]与之可能相关的多种无性传染，另见Eshel（1977）。有关病毒使用条件策略的能力的最新例证，参见Ptashne，Johnson and Pabo（1982）。
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合作的进化（修订版） 第四部分 对参与者和改革者的建议
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