1701065228
1701065229
1701065230
1701065231
▲图2.6 倍增的兔群，分开在两个岛上
1701065232
1701065233
但是如果考虑到种群数量增长所受的限制，情况会怎样呢？这会使得增长规则变为非线性的。假定前面的规则仍然成立，每对兔子每年生4只小兔子然后死去。不过现在有些小兔子会因为太过拥挤没有繁殖就死去。研究种群数量的生物学家常用逻辑斯蒂模型 [20] （Logistic model）描述这种情形下群体数量的增长。这个模型以一种简化方式描述群体数量的增长。你设定好出生率、死亡率（由于种群数量过多导致的死亡概率）以及最大种群承载能力（栖息地所能承载的种群数量上限），然后将这一代的种群数量代入逻辑斯蒂模型，就能算出下一代的种群数量。在这里我不给出逻辑斯蒂模型的具体形式 [21] （注释中有），你可以在图2.8中看到它的变化情况。
1701065234
1701065235
1701065236
1701065237
1701065238
▲图2.7 线性模型中当年与次年种群数量的关系曲线
1701065239
1701065240
举个简单的例子，设出生率为2，死亡率为0.4，承载力为32，第一代有20只兔子。用逻辑斯蒂模型算出第二代为12只。将新的种群数量再代进去，又可以得出第三代仍然是12只兔子存活。此后的兔子数量将一直维持在12只。
1701065241
1701065242
1701065243
1701065244
1701065245
▲图2.8 根据逻辑斯蒂模型得出的当年与次年种群数量的关系曲线，出生率为2，死亡率为0.4，承载力为32。如果取其他参数，曲线仍然是抛物线
1701065246
1701065247
如果将死亡率降到0.1（其他参数不变），会有些有趣的事情发生。根据模型可以得出第二代为14.25只兔子，第三代则为15.01816只。
1701065248
1701065249
等一下！怎么会有0.25只兔子，还有稀奇古怪的0.01816只？在真实世界中显然是不可能的，不过这只是模型，允许兔子数量为小数。这样在数学上简单些，而且预测的兔子数量仍然大致符合实际。所以这里我们无须为此担心。
1701065250
1701065251
将算出的种群数量再代进去计算下一代的种群数量，这个不断重复的过程即所谓的“对模型进行迭代”。
1701065252
1701065253
如果将死亡率恢复成0.4，承载力翻一倍变成64，结果又会怎样呢？根据模型我们发现，从20只兔子出发，9年后种群数量会变为接近24的一个值，然后停在那里。
1701065254
1701065255
你可能注意到了这些例子中的种群变化比前面单纯每年翻番的情形复杂得多。这是因为引入了种群数量过多导致的死亡，模型变成了非线性的。其图形不再是直线，而是抛物线（图2.8）。逻辑斯蒂模型中的群体数量变化不再简单等于部分之和。为了说明这一点，我们将20只兔子分为两群，每群10只，再对各群进行迭代（参数同前面一样，出生率为2，死亡率为0.4）。图2.9为迭代结果。
1701065256
1701065257
1701065258
1701065259
1701065260
▲图2.9 分到两个岛上的兔子，逻辑斯蒂模型
1701065261
1701065262
第一年，前面是20只兔子只剩下12只，而分成两群后，每群有11只，总共22只。整体的变化不再等于各部分的变化之和。
1701065263
1701065264
复杂 [:1701064725]
1701065265
逻辑斯蒂映射 [22]
1701065266
1701065267
许多研究这一类事物的科学家和数学家使用逻辑斯蒂模型的一个简化形式，逻辑斯蒂映射（logistic map），它也许是动力系统理论和混沌研究中最著名的方程。逻辑斯蒂映射中出生率和死亡率的效应被合成一个数，记作R。种群规模用“承载率”替代，记为x。这个简化模型问世之后，科学界和数学界很快就将种群规模、承载力等与现实世界的联系抛到脑后，转而着迷于这个方程本身，因为它的特性太让人震惊了。现在我们也来体验一下。
1701065268
1701065269
下面就是这个方程，其中xt是当前值，xt+1则是下一步的值： [23]
1701065270
1701065271
1701065272
1701065273
1701065274
我给出逻辑斯蒂映射的方程是为了向你展示它有多简单。事实上，它是能抓住混沌本质——对初始条件的敏感依赖性——的最简单的系统之一。1971年，数学生物学家梅（Robert May）在著名的《自然》杂志上发表了一篇文章 [24] 分析逻辑斯蒂映射，引起了种群生物学家的关注。在此之前也有一些数学家对其进行了详细分析，包括乌拉姆（Stanislaw Ulam）、冯·诺依曼（John von Neumann）、梅特罗波利斯（Nicholas Metropolis）、保罗·斯坦（Paul Stein）和米隆·斯坦（Myron Stein）。 [25] 但它真正变得有名是在20世纪80年代，物理学家费根鲍姆（Mitchell Feigenbaum）利用它展示了一大类混沌系统的共性。由于其显然的简单性和深厚的历史，它成了介绍动力系统理论和混沌的一些主要概念的完美载体。
1701065275
1701065276
如果我们让R的值变化，逻辑斯蒂映射就变得非常有趣。我们先从R=2开始。x的初始值x0也必须介于0和1之间，姑且设为0.5。将它们代入逻辑斯蒂映射，得出x1为0.5。同样，x2也是0.5，后面也一样。因此，如果R=2，种群初始值为最大值的一半，以后就会一直不变。
1701065277