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复杂 [:1701064749]
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现代综合
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你可能会认为孟德尔的结果对达尔文主义会是极大的促进，因为它为遗传机制提供了实验验证。但其实在数十年里，孟德尔的思想都被认为是否定了达尔文的思想。达尔文的理论认为进化包括变异都是连续的（也就是说，生物个体之间的差异可以极为细微），而孟德尔的理论则提出变异是离散的（豌豆植株要么高要么矮，不能介于两者之间）。孟德尔理论的许多早期拥护者信奉突变学说（mutation theory）——认为生物变异是由于后代的突变，有可能非常大，并且自身产生进化，而自然选择只是用来保留（或消除）种群中这种突变的次要机制。达尔文及其早期追随者则坚决反对这种思想；达尔文理论的基石就是个体变异必须非常小，正是对这种微小变化的自然选择导致了进化，而且进化是渐进的。对于突变学说，达尔文有一句著名的驳斥，“Natura non facit saltum（自然不会跳跃）”。
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达尔文主义者和孟德尔主义者相互论战了多年，直到20世纪20年代，人们发现，与孟德尔的豌豆的性状不同，生物的大部分性状都是由许多基因一起决定的，每个基因都有数个不同的等位基因，这种争论才烟消云散。多个不同等位基因会有数量极大的组合可能，从而使得生物的变异像是连续的。生物在基因层面的离散变异会导致表型——基因决定的生理特征（例如高矮、肤色等）——看似连续的变异。人们最终认识到，达尔文与孟德尔的理论并不矛盾，而是互补的。
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早期达尔文主义者与孟德尔主义者之所以会水火不容，还有另一个原因，就是虽然双方都有实验证据支撑他们的立场，但当时却还没有成熟的概念体系（例如多个基因控制性状）和数学能将双方的理论融合到一起。要分析在杂交种群中多个基因在自然选择下相互作用的孟德尔式遗传的结果，必须发展出一套全新的数学工具。这套工具到20世纪20—30年代才由数学生物学家费希尔（Ronald Fisher）发展出来。
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费希尔和高尔顿（Francis Galton）一起，创建了现代统计学。他最初是受现实世界中的农业和动物养殖问题的驱使。费希尔的成果，再加上霍尔丹（J.B.S.Haldane）和赖特（Sewall Wright）的工作，证明了达尔文与孟德尔的理论实际上是一致的。不仅如此，费希尔、霍尔丹和赖特还提供了一个数学框架——群体遗传学（population genetics）——用来理解在孟德尔遗传学和自然选择作用下演化种群的等位基因的动力学。达尔文理论和孟德尔遗传学， [77] 再加上群体遗传学，共同形成了后来所谓的“现代综合（the Modern Synthesis）”。
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费希尔、霍尔丹和赖特被认为是现代综合的奠基者。三人的意见有很多分歧，尤其是费希尔和赖特对自然选择和“随机基因漂移”的相对作用有激烈争议。在随机基因漂移过程中，某种等位基因占优势仅仅是因为随机的结果。例如，假设豌豆的高矮性状对植株整体的适应性没有影响。同时假设在某个时刻，仅仅是由于随机，群体中矮等位基因占的比重超过了高等位基因。如果每株高植株和矮植株产生的后代数量大致相同，则矮等位基因会更有可能在下一代中出现得更频繁，而这仅仅是因为具有矮等位基因的父代植株较多。通常，如果两种性状的选择优势没有差异，则其中一种性状最终会扩散至种群全体。漂移在小种群中的作用更强，因为在大种群中，漂移产生的微小波动会趋于被抹平。
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赖特认为随机基因漂移在进化和新物种的产生中扮演了关键角色，而费希尔则认为漂移顶多是个次要角色。
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双方的观点都有些道理，也很有趣。人们可能会认为，当英国人费希尔和美国人赖特碰面的时候，两人会一边喝啤酒，一边进行热烈而友善的讨论。然而两人富有成效的交流在他们各自发表文章攻击对方后结束了，到1934年，两人的通信基本终止。对于自然选择和随机漂移的相对作用的争论同以前孟德尔主义者与达尔文主义者之间的争议一样具有火药味——这真让人感到讽刺，因为正是费希尔和赖特的工作表明了双方的争议是不必要的。
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现代综合在20世纪30—40年代得到了进一步发展，并形成了此后50年被生物学家普遍接受的一系列进化原则：
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◆自然选择是进化和适应的主要机制。
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◆进化是渐进过程，通过自然选择作用和个体非常细微的随机变异产生。这类变异在群体中大量发生，并且不存在偏好（也就是说并不是像拉马克认为的，必然会导致“进步”）。个体变异来源于随机基因突变和重组。
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◆宏观尺度上的现象，比如新物种的产生，可以用基因变异和自然选择的微观过程来解释。
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现代综合的最初创建者认为他们解决了解释进化的主要问题，虽然他们还不知道基因的分子结构，也不知道变异产生的机制。就像进化学家塔特萨尔（Ian Tattersall）说的：“没有人在审视进化过程时能忽略现代综合的体系。 [78] 这个体系不仅优雅有力，同时也让组织生物学各分支的研究者走到了一起，结束了纷争四起、互不认同、浪费精力的年代。”
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对现代综合的挑战
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对现代综合的合理性的严肃挑战始于20世纪60年代和70年代。最杰出的挑战者可能是古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould，图5.4）和埃尔德雷奇（Niles Eldredge，图5.5），他们指出现代综合的预测与真实的化石记录并不相符。古尔德同时还是达尔文进化论最著名的鼓吹者和阐释者（他为普通读者写了大量书和文章），也是现代综合最激烈的批评者。
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▲图5.4 古尔德（1941—2002）（Jon Chase/哈佛新闻办公室。哈佛大学版权所有，经许可重印）
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古尔德和埃尔德雷奇等人提出，现代综合预测的生物形态渐变不符合实际的化石记录：生物形态在很长时间里都没有变化（也没有新物种出现），而在（相对）很短的时间里形态却出现了剧烈变化，并产生出新的物种。这个特点被称为间断平衡（punctuated equilibria）。另有一些人则维护现代综合，认为化石记录很不完整，不能做出这样的推断。（一些诋毁间断平衡的人谑称其为“抽筋进化论”，古尔德则回击说渐进论拥护者支持的是“蠕动进化论”。）间断平衡在验证进化论的实验和进化计算机模拟中已被广泛观察到了。
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▲图5.5 埃尔德雷奇（照片由埃尔德雷奇本人提供）
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因此古尔德与其合作者认为现代综合的“渐进主义”观点是错误的。他们还认为，其另外两个观点——自然选择和细微基因变异在生命史中起主要作用——也无法得到证据支持。
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古尔德同意自然选择是进化很重要的机制，但他认为历史偶然和生物约束（biological constraints）的作用至少同样重要。历史偶然是指各种或大或小的随机事件都对生物的塑造有影响。一个例子就是流星的撞击摧毁了物种的栖息地，导致其灭绝，从而让新的物种得以产生。另一个例子就是未知的命运巧合让食肉哺乳动物比食肉鸟类更具优势，结果曾经很兴盛的食肉鸟类反而灭绝了。
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对于偶然因素的作用，古尔德打了一个比方，想象一盘“生命录影带”，影带上记录了自地球诞生以来的一切进化事件。古尔德问，如果将影带倒回去重放，让初始条件稍微有些不同，又会怎么样呢？我们还会看到上次放映时进化出的类似生物吗？现代综合的回答可能会是“是”——自然选择仍然会修正生物以最好地适应环境，因此它们看上去会与实际发生的差不多。古尔德的回答是历史偶然会使得录影带重放时截然不同。