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赖特认为随机基因漂移在进化和新物种的产生中扮演了关键角色，而费希尔则认为漂移顶多是个次要角色。
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双方的观点都有些道理，也很有趣。人们可能会认为，当英国人费希尔和美国人赖特碰面的时候，两人会一边喝啤酒，一边进行热烈而友善的讨论。然而两人富有成效的交流在他们各自发表文章攻击对方后结束了，到1934年，两人的通信基本终止。对于自然选择和随机漂移的相对作用的争论同以前孟德尔主义者与达尔文主义者之间的争议一样具有火药味——这真让人感到讽刺，因为正是费希尔和赖特的工作表明了双方的争议是不必要的。
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现代综合在20世纪30—40年代得到了进一步发展，并形成了此后50年被生物学家普遍接受的一系列进化原则：
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◆自然选择是进化和适应的主要机制。
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◆进化是渐进过程，通过自然选择作用和个体非常细微的随机变异产生。这类变异在群体中大量发生，并且不存在偏好（也就是说并不是像拉马克认为的，必然会导致“进步”）。个体变异来源于随机基因突变和重组。
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◆宏观尺度上的现象，比如新物种的产生，可以用基因变异和自然选择的微观过程来解释。
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现代综合的最初创建者认为他们解决了解释进化的主要问题，虽然他们还不知道基因的分子结构，也不知道变异产生的机制。就像进化学家塔特萨尔（Ian Tattersall）说的：“没有人在审视进化过程时能忽略现代综合的体系。 [78] 这个体系不仅优雅有力，同时也让组织生物学各分支的研究者走到了一起，结束了纷争四起、互不认同、浪费精力的年代。”
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复杂 [:1701064750]
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对现代综合的挑战
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对现代综合的合理性的严肃挑战始于20世纪60年代和70年代。最杰出的挑战者可能是古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould，图5.4）和埃尔德雷奇（Niles Eldredge，图5.5），他们指出现代综合的预测与真实的化石记录并不相符。古尔德同时还是达尔文进化论最著名的鼓吹者和阐释者（他为普通读者写了大量书和文章），也是现代综合最激烈的批评者。
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▲图5.4 古尔德（1941—2002）（Jon Chase/哈佛新闻办公室。哈佛大学版权所有，经许可重印）
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古尔德和埃尔德雷奇等人提出，现代综合预测的生物形态渐变不符合实际的化石记录：生物形态在很长时间里都没有变化（也没有新物种出现），而在（相对）很短的时间里形态却出现了剧烈变化，并产生出新的物种。这个特点被称为间断平衡（punctuated equilibria）。另有一些人则维护现代综合，认为化石记录很不完整，不能做出这样的推断。（一些诋毁间断平衡的人谑称其为“抽筋进化论”，古尔德则回击说渐进论拥护者支持的是“蠕动进化论”。）间断平衡在验证进化论的实验和进化计算机模拟中已被广泛观察到了。
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▲图5.5 埃尔德雷奇（照片由埃尔德雷奇本人提供）
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因此古尔德与其合作者认为现代综合的“渐进主义”观点是错误的。他们还认为，其另外两个观点——自然选择和细微基因变异在生命史中起主要作用——也无法得到证据支持。
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古尔德同意自然选择是进化很重要的机制，但他认为历史偶然和生物约束（biological constraints）的作用至少同样重要。历史偶然是指各种或大或小的随机事件都对生物的塑造有影响。一个例子就是流星的撞击摧毁了物种的栖息地，导致其灭绝，从而让新的物种得以产生。另一个例子就是未知的命运巧合让食肉哺乳动物比食肉鸟类更具优势，结果曾经很兴盛的食肉鸟类反而灭绝了。
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对于偶然因素的作用，古尔德打了一个比方，想象一盘“生命录影带”，影带上记录了自地球诞生以来的一切进化事件。古尔德问，如果将影带倒回去重放，让初始条件稍微有些不同，又会怎么样呢？我们还会看到上次放映时进化出的类似生物吗？现代综合的回答可能会是“是”——自然选择仍然会修正生物以最好地适应环境，因此它们看上去会与实际发生的差不多。古尔德的回答是历史偶然会使得录影带重放时截然不同。
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生物约束则是指自然选择所能创造的会有局限。显然自然选择不能违背物理定律——它不能创造出违反万有引力定律的飞禽或是无须进食的永动动物。古尔德等人认为，同物理约束一样，生物约束也对生物的进化有限制。
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这个观点很自然延伸出一个结论，就是并不是生物的所有性状都能用“适应性”解释。饥饿感和性欲这些性状显然能增加我们的生存和繁衍机会。但有些性状可能是来源于偶然，或是适应性状和发育约束的旁效应。古尔德经常批评他所谓的“绝对适应论者”——他们坚持认为自然选择是复杂生物组织的唯一可能解释。
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此外，古尔德等人还抨击了现代综合的第三个支柱，他们认为一些大尺度的进化现象无法用微观的基因变异过程和自然选择来解释。而需要自然选择作用于比基因和个体更高的层面——也许是整个种群。
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古尔德质疑现代综合的一些证据来自分子进化。20世纪60年代，木村（Motoo Kimura）根据对蛋白质进化的观察提出了“中性进化”的理论， [79] 挑战自然选择在进化中的中心地位。20世纪70年代，化学家艾根（Manfred Eigen）和舒斯特（Peter Schuster）在RNA构成的病毒的进化中观察到了间断平衡现象， [80] 并发展出理论对其进行解释，认为进化的单位不是单个病毒，而是由原始病毒的变异复制体组成的病毒群体，即准物种（quasi-species）。
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进化论者根本不接受这些对现代综合的挑战，而且同达尔文主义以前的情况相似，争论经常充满敌意。1980年，古尔德写道，“综合理论事实上已经死了， [81] 虽然它还在教科书上被当做正统”。埃尔德雷奇和塔特萨尔甚至走得更远，他们声称，将进化归因于现代综合是“20世纪生物学最大的神话”。 [82] 另一阵营中，杰出的生物学家麦尔（Ernst Mayr）和道金斯（Richard Dawkins）则坚决维护现代综合的信条。麦尔写道，“我认为进化综合的成果并没有严重错误， [83] 也不必被取代。”道金斯写道，“累积式的自然选择进化论 [84] 是我们所知唯一能在原理上解释有组织复杂性的存在的理论。”现在许多人仍然持这个观点，然而，就像在第18章我们将看到的，随着新技术在遗传学中的应用，一些出人意料的发现已经深刻改变了人们对进化的认识，将自然选择导致的渐变作为塑造生命的唯一或主要力量的观点正受到越来越多的挑战。
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必须强调的是，虽然古尔德和埃尔德雷奇等人挑战了现代综合的信条，但他们却同所有生物学家一样，仍然拥护达尔文主义的基本思想：进化在过去40亿年的生命史中一直存在，在未来也将继续存在；所有现代物种都是起源于共同的祖先；自然选择在进化中扮演了重要角色；并不存在“智能”引导了生物的进化或设计。
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