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▲图17.4 肺中由支气管组成的分支结构（Patrick Lynch绘图，经知识共享组织许可使用，http：//creativecommons.org/licenses/by/3.0/）
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布朗、恩奎斯特和韦斯特提出的理论不仅揭示了克莱伯定律和其他观察到的生物比例关系，而且还推断出生命系统中一系列新的比例关系，其中许多后来都得到了数据支持。这个理论叫作代谢比例理论（Metabolic scaling theory，或简单代谢理论），结合了生物学和物理学，也在这两个领域引起了很大的轰动和争议。
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幂律与分形
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代谢比例理论回答了两个问题：①到底为什么代谢比例遵循幂律；②为什么遵循指数为3/4的幂律。在阐述这个理论之前，我需要简单阐释一下幂律与分形的关系。
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还记不记得第7章讨论的科赫曲线和分形？如果记得，你也许还会记得“分形维”的概念。我们看到，在科赫曲线中，每一层的线段长度都是上一层的1/3，而每一层都是由上一层的4份拷贝组合而成。类似于维数的传统定义，我们这样定义科赫曲线的分形维：3 维数 =4，得到维数=1.26。也就是说，如果每一层与上一层的比例系数是x，而又是由上一层的N个拷贝组合而成，那么x 维数 =N。现在阅读了第15章之后，你会意识到这就是幂律，维数就是幂律指数。这说明幂律与分形有密切关联。我们在第15章图15.10中看到的幂律分布就是分形——它们在所有缩放尺度上都自相似，而幂律指数则是相应的分形维（参见第7章），维数量化的正是分布的自相似与放大倍数的比例关系。因此我们可以说，例如，网络的度分布具有分形结构，因为它是自相似的。同样，我们也可以说科赫曲线这样的分形导致了幂律——幂律描述的正是曲线的自相似与放大倍数的比例关系。
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最后的结论就是，分形结构是产生幂律分布的一种方式；如果你发现某种量（例如代谢率）遵循幂律分布，你就可以猜想这是某种自相似或分形系统导致的。
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复杂 [:1701064831]
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代谢比例理论
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考虑到代谢率是身体细胞将原料转化为能量的速率，布朗、恩奎斯特和韦斯特认为代谢率应当主要是由向细胞输送原料的效率决定的。而输送原料是生物循环系统的工作。
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布朗、恩奎斯特和韦斯特意识到，对于循环系统来说，起决定性作用的不仅是它的质量或长度，更重要的是它的网络结构。正如韦斯特所说的：“你应当在两个不同的尺度上思考 [267] ——表面的你和真正的你，而后者是由网络组成的。”
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在发展理论时，布朗、恩奎斯特和韦斯特假定进化过程已使得循环和营养输送系统能尽可能地填充身体空间，也就是说能将养分输送到身体所有部位的细胞。他们还假定进化出的网络能最小化向细胞输送养分时所花费的能量和时间。最后，他们假定网络向身体组织提供燃料的“终端单元”大小不随体重变化。这个看法是有根据的，例如，大多数动物循环系统的毛细血管都是一样大的。只是越大的动物毛细血管越多。这是因为细胞的大小不受身体大小影响：老鼠和河马的细胞都差不多大。只是河马的细胞更多，因此也需要更多的毛细血管向它们提供养分。
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尽可能填充空间的几何对象其实就是分形分支结构——在所有尺度上自相似意味着空间在所有尺度上都被同等填充。布朗、恩奎斯特和韦斯特那些日子在玻璃会议室发展的精巧数学模型正是将循环系统视为填充空间的分形。他们融合了前面说的能量时间最小化和终端单位大小不变假设，然后问，当身体变大时，模型会发生什么变化呢？他们的计算表明，决定代谢率的养分输送速率与体重呈指数为3/4的比例关系。
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推导出指数为3/4的模型细节相当复杂 [268] ，不过还是可以看看他们对指数3/4的解释。前面讨论了鲁伯纳的表皮假说，代谢率与体重的比例关系就如同表面积与体积的比例关系，指数为2/3。理解指数3/4的一种方式是将其视为表皮假说应用到四维生物的结果！通过简单的维数类比就能明白这一点。圆这样的二维对象有周长和面积。如果是三维，就分别对应表面积和体积。如果是四维，表面积和体积则分别对应于“表面”体积和超体积——这个量很难想象，因为我们天生擅长思考三维，不擅长思考四维。表面积与体积呈指数为2/3的比例关系，通过类似的论证，就可以知道四维的表面体积与超体积呈指数为3/4的比例关系。
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简而言之，布朗、恩奎斯特和韦斯特的观点就是，进化将我们的循环系统塑造成了接近于“四维的”分形网络，从而使我们的新陈代谢更加高效。用他们自己的话说：“虽然生物是三维的 [269] ，内部的生理结构和运作却表现为四维……分形几何给了生命一个额外的维度。”
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理论的应用
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代谢比例理论最初是用来解释各种动物的代谢比例，也就是图17.2中的现象。但是布朗、恩奎斯特和韦斯特，以及越来越多新加入的研究者并不满足于此。不断有新的生物门类和现象被发现可以用这个理论解释。他们认为他们的理论也可以解释其他四分幂比例律，例如心率、生命期、妊娠期以及睡眠时间等。他们认为植物的代谢比例也可以用这个理论解释，许多植物都是用类似于分形的管道网络输送水和养分。不仅如此，他们认为树干周长、植物生长速度等动植物特性的四分幂比例律都可以用这个理论解释。一种更广义的代谢比例理论将体温也囊括进来，可以解释爬行动物和鱼类的代谢律。
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再来看看微观领域，研究组推测，他们的理论可以应用到细胞层面，3/4指数代谢比例既可以计算单细胞生物的代谢律，也适用于细胞内部分子层面的类代谢运输过程，甚至包括像线粒体这样的细胞器内部的类代谢过程。研究组还认为这个理论可以解释生物DNA的变化速率，因此与遗传学和进化生物学也密切相关。还有人发现这个理论可以解释肿瘤生长速度与重量的比例关系。
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在大的方面，代谢比例理论及其扩展已经被应用到整个生态系统。布朗、恩奎斯特和韦斯特认为他们的理论能解释一些生态系统中观察到的种群密度与身体大小的-3/4幂律关系。
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事实上，代谢对于生命系统的方方面面都很重要，几乎找不到这个理论没有触及的领域。许多科学家对此非常兴奋，不断为这个理论寻找新的应用。有人认为代谢比例理论“有统一整个生物学的潜力” [270] ，“对于生物学的重要性就好比牛顿的发现对于物理学的重要性” [271] 。研究组在一篇论文中这样说道：“可以预见，广义代谢理论的涌现对于生物学的重要性将类似于遗传理论。” [272]
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争议
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一个刚刚初具雏形的理论却声称能解释这么多东西，可想而知，一些科学家会对代谢比例理论充满热情，一些人则极力反对。下面是最近发表在顶级科学期刊上的两个主要批评观点：
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◆四分幂比例律并不像理论说的那样具有普适性。通常来说，任何关于生物系统的一般性属性都会有特例。（甚至规则本身都会有特例。）姑且认为代谢比例理论也不例外。虽然大部分生物学家都同意大多数物种都遵循各种四分幂比例律，但也有许多例外。甚至在单一物种内的代谢律都变化很大。狗就是一个常见的例子，小型犬与大型犬的寿命都差不多。有观点认为，克莱伯定律只是统计平均，偏差有可能相当大，而代谢理论无法解释这一点，因为只考虑了体重和体温。有人则认为理论得出的一些规律与实际数据严重不符。甚至有人认为克莱伯根本就是错的 [273] ，一百多年前鲁伯纳提出的表皮假说才是对的，指数为2/3的幂律对数据的拟合最好。在大部分情形中，争议都在于对代谢比例的数据应该如何解读，以及“拟合”指的是什么。代谢比例研究组坚持他们的理论，并且不厌其烦地回应了许多争议，由于涉及高等统计学和生物学，这些争议变得越来越艰深晦涩。
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◆克莱伯的比例定律是对的，但代谢比例理论错了。有些人认为代谢比例理论过度简化，生命极为复杂多变，不可能被单一理论所涵盖，分形结构也不是解释幂律分布现象的唯一途径。一位生态学家这样评论：“人们对于所涉及的生理细节了解得越多 [274] ，这种解释就越显得不合理。”另一位学者则说：“事情简单当然很好 [275] ，但现实中往往不是这样。”另外还有人认为代谢比例理论的数学有错误 [276] 。代谢比例理论研究组坚决不同意这一点，并且指出了批评意见中的一些基本数学错误。