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不仅遗传学，整个进化论都因这些新的遗传学发现受到了挑战。“进化发育生物学（evolutionary developmental biology）”领域就是一个突出的例子。
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复杂 [:1701064838]
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进化发育生物学
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进化发育生物学是一个让人兴奋的领域，这个领域最近的发现据称解释了至少3个遗传和进化的大谜团：
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1.人类只有大约25000个基因。复杂性从何而来？
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2.人类在遗传上与其他许多物种很类似。例如，我们的DNA超过90%与老鼠一样 [295] ，超过95%与大猩猩一样。为什么我们的形态与这些动物相差这么大？
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3.如果古尔德等人提出的进化间断平衡是正确的，身体形态为何会在很短的进化时期内发生巨大变化呢？
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最近有观点认为，这些问题的答案至少部分在于基因开关（genetic switch）的发现。
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发育生物学和胚胎学研究的是单个受精卵如何变成由亿万细胞组成的活生物体的过程。然而，现代综合关注的却是基因；用发育生物学家卡罗尔（Sean Carroll）的话说，现代综合是将胚胎和发育过程视为“‘黑箱’，在其中可以将遗传信息变成三维的、活的动物” [296] 。这部分归咎于以前的观念，认为多种多样的动物形态最终可以用基因的数量和DNA构成的巨大差异解释。
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20世纪80—90年代，这种观念有了很大变化。就像前面说的，DNA测序发现许多不同的物种DNA却很相似。遗传学的进展也使得对胚胎发育过程中基因表达的机制有了更详细的了解。结果发现这些机制与之前预想的差别很大。胚胎学家发现，在研究过的复杂动物中，都存在一小部分“主导基因”调控动物许多身体部位的发育成形。更让人吃惊的是，各物种之间，不管是果蝇还是人类，虽然形态差异极大，主导基因的DNA序列却有许多是相同的。
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如果发育过程是受相同的基因掌控，这些动物的形态怎么会如此不同呢？进化发育生物学的支持者提出，物种形态多样性的主要来源不是基因，而是打开和关闭基因的基因开关。这些开关是不编码蛋白质的DNA序列，通常长度为几百个碱基对。它们以前被认为是所谓的“垃圾基因”的一部分，但现在发现有基因调控的作用。
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图18.1是基因开关的工作原理。基因开关是位于某个基因旁边的非编码DNA序列。这个序列一般包含有一组标签子序列，其中每个都可以与特定的蛋白质结合，从而让蛋白质附着到DNA上。旁边的基因是否能被转录，速度多快，都取决于蛋白质与这些子序列的结合情况。允许转录的蛋白质会为进行转录的RNA分子创造强结合点；阻止转录的蛋白质则会阻挡这些RNA分子同DNA结合。其中一些蛋白质还有能消除其他蛋白质的作用。
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▲图18.1 基因“开关”示意图。（a）一段DNA序列，包含一个有两个标签子序列的开关、被开关打开的功能基因以及两个调控主导基因。调控主导基因生成调控蛋白质。（b）调控蛋白质同标签子序列结合，打开功能基因——也就是允许其转录
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这些特定的调控蛋白质是从何而来呢？同所有蛋白质一样，它们由基因生成，这里是由调控基因对这些蛋白质进行编码，根据细胞的当前状态决定相应基因是开还是关。这些调控基因又是如何判断细胞的状态呢？一些蛋白质可以与这些调控基因本身的开关相结合，从而向其传递细胞状态的信号。这些蛋白质通常是由另外的调控基因编码，这些基因又由其他基因调控。
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简而言之，基因调控网络包括功能基因和调控基因，功能基因编码用于细胞结构和运转的蛋白质（和非编码RNA），而调控基因编码的蛋白质则可与目标基因旁边的DNA“开关”相结合，从而开启或关闭相应的基因。
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现在可以为这节开头提出的3个问题给出进化发育生物学的答案了。人类（和其他动物）比基因数量所表现的要复杂得多，可能的原因很多，“基因是什么”一节列出了一些。但主要原因还是基因调控网络使得基因表型的可能性极多，因为蛋白质对基因开关的附着情况有很多种。
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人类之所以与其他差别极大的物种能有如此多相同的基因，是因为虽然基因是一样的，但基因开关的序列构成却已进化得不一样了。基因开关的微小变化能导致发育过程中基因采取截然不同的开关模式。因此，根据进化发育生物学，生物的多样性主要来自开关而不是基因的进化。这也是为什么形态的巨大变化——可能还包括物种形成——可以在很短的进化时间内发生：主导基因不变，但是开关变了。根据进化发育生物学的观点，进化的主要力量正是这种——长期以来一直被视为“垃圾”的DNA的——变化，而不是新基因的出现。生物学家马蒂克就此评论说：“讽刺的是……一直被视为垃圾的[DNA]却藏有人类复杂性的秘密。” [297]
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进化发育生物学的一个惊人例证就是燕雀鸟喙的进化。第5章曾讲过，达尔文发现加拉帕格斯群岛燕雀的喙的大小和形状差别很大。直到不久前，大部分进化生物学家都还认为这种差别是几种基因随机变异逐渐积累的渐变过程。但最近发现了一个名为BMP4的基因可以通过调控生成骨骼的基因来控制喙的大小和形状。鸟在发育过程中BMP4的表达越强烈，喙就越强大。另一种名为钙调素（calmodulin）的基因则被发现与长细形的喙有关。卡罗尔·尹（Carol Kaesuk Yoon）在《纽约时报》上撰文介绍，“为了证明BMP4基因确实能触发生长粗壮、能打开坚果的喙， [298] 研究者在小鸡胚胎发育出喙时人为加快了BMP4的产生。结果小鸡长出了宽厚而结实的喙，类似于能啄开坚果的燕雀……像BMP4一样，钙调素基因的表达越强，雀喙就会长得越长。如果在小鸡胚胎中人为增加钙调素，小鸡就会长出变长的喙，就像啄食仙人掌的燕雀……这样科学家就发现，无需几十上百种基因，只需这两种，就有可能让鸟喙变得或是厚重，或是短粗，或是细长”。结论是鸟喙（及其他特征）形态的巨大变化可以很快发生，而无须等待时间漫长的随机变异。
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进化发育生物学挑战进化传统观念的另一个例子是趋同进化（convergent evolution）。在中学生物课上我们学过，章鱼眼睛和人类眼睛——形态差异很大——是趋同进化的例子：这两个物种的眼睛是相互独立进化出来的，是自然选择作用于两种不同环境的产物，两种环境中眼睛都具有适应优势。
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然而，最近有证据表明，这两种眼睛的进化并不像以前认为的那样独立。人类、章鱼、苍蝇等物种都具有名为PAX6的基因，这种基因能引导眼睛的发育。瑞士生物学家格林（Walter Gehring）做了一个古怪而富有启发的实验， [299] 实验中格林将老鼠的PAX6基因取出插入到果蝇的染色体中。在不同实验中，PAX6被插入染色体的三个不同部位：这三个部位分别引导腿、翅膀和触须的发育。结果非常怪异：果蝇的腿、翅膀和触须上长出了类似眼的结构。这种结构像果蝇的眼，而不是老鼠的眼。格林得出结论：眼睛不是多次独立进化出来的，而是只有一次，有一个具有PAX6基因的共同祖先。这个结论在进化生物学家中仍然极具争议。 [300]
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虽然主导基因引导的基因调控网络能产生多样性，它们也对进化施加了一些限制。进化发育生物学家认为任何生物的身体形态类型都受主导基因高度约束，这也是为什么自然界中只有少数基本的身体结构类型。如果基因组很不相同的话，也许会有新的身体结构类型，但实际上进化无法让我们变成那样，因为我们非常依赖现在的调控基因。我们的进化可能性是有局限的。根据进化发育生物学的观点，“所有特性都能无限变化”的观念是错误的。
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基因调控和考夫曼的“秩序的起源”
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理论生物学家考夫曼（图18.2）早在40年前就开始思考基因调控网络及其对进化的影响，当时进化发育生物学还尚未发端。同时他还思考了从这种复杂网络中涌现出的秩序对进化的意义。
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