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万物起源:从宇宙大爆炸到文明的兴起 第七章 生命
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生命如何起源,这个问题是自然科学的一樽圣杯,也是巨大的未解之谜之一。如果不那么诗情画意,那这个问题更恰当的说法就是:从生命的非生物起源——无机物、无生命物质——出发,怎样才能形成生命?
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在尝试精确描述生命的诞生之前,我们必须先对生命下个定义,这样才知道我们要探寻的究竟是什么。(虽说生命的迹象凭直觉来说再明显不过——在此引用美国最高法院大法官波特·斯图尔特的名言“看到我就知道了”[I Know it when I see it]——但从科学的角度来讲真的并非如此)最简单意义上,生命就是一种化学反应,能直接或间接地从周边环境中提取物质和能量,从而生长、繁殖和自我复制。这个反应被称作自催化(autocatalytic),在这过程中,反应的产物可以反过来促进甚至加速反应的进行。比如,在光合作用中,植物利用来自阳光的能量,将水和二氧化碳结合,制造出长长的糖分子;而植物本身大部分由这种糖分子以纤维素的形态组成,所以越多糖分子的形成就能支持越多的光合作用。另外,需氧细胞(也就是进行有氧呼吸的细胞),以及像人类这样的动物,会食用植物或以植物为食的其他生物,吸收物质,并利用这些植物储存的光能,生长出更多细胞,进而吃下更多植物。通过自身的再生和繁殖,生命积极地向外扩张,寻求物质和能量的来源。
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生命的有些特征也适用于若干非生物的化学反应,比如说,火焰。如同需氧生物,火焰也消耗物质和能量,但与光合作用恰恰相反,火焰的产物是水和二氧化碳;如同生命,火焰也会向外扩张去消耗燃料(比如木头和草),并且通过加热燃料使其燃烧,来实现自我催化。
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不过,另两个对生命的定义,就把它跟火焰区分开来了:首先,生命的反应并不只是消耗物质,还会生成复杂分子,并以此为模板催化出更多这样的复杂分子,由此实现复制。这样的复制也并非只是促使反应加速,它还使先前分子中的信息可以遗传下来。相比之下,火焰并不会复制复杂分子,而只生成简单的分子,就是水和二氧化碳;其次,生命靠自然选择进行演化——如果环境变得不适合维持化学反应,那么只要环境变化不是太快,生命就有可能做出调整。但这种调整依赖于生物对上一代进行的不完美复制,就是说,当新一代生物体诞生后,它们会产生一些变化,而不是对上一代的精确克隆。这样一来,生物群组或者说物种,就会有相当大的多样性,从而其中部分成员就会对环境的不利变化更为适应,并能够生存下来,而那些不能适应的生物就只好相继死去。这就是达尔文自然选择理论的实质。火焰就不能做出这种调整,如果环境变得太冷或太湿,它只会熄灭,并不存在一个优胜劣汰的选择过程,把更容易在寒冷或潮湿环境下燃烧的火焰保存下来,同时让其他火焰相继消亡。简而言之我们可以说,生命是一种自我维持、消耗能量的化学反应,它的产物分子可以自我催化或自我复制,但在产物中有相当大的多样性,这样当环境(以足够缓慢的速度)恶化时,就会发生由自然选择造成的物种演化。好吧,这也不是多么简短的说法。
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这颗行星上所有的生命都由细胞组成,维持生命的化学反应都在细胞这一密封舱中进行。密封舱由一种稍具渗透度的薄膜封闭起来,它允许营养物质和能源入内,同时也保护化学反应,使之不会被比如海浪撞击这样的事情干扰而减弱或扑灭。最早的这种密封舱甚至有可能利用过火山石(比如浮石)里面的气泡来保护化学反应。有些非细胞的实体(比如病毒),就是包裹在保护鞘中自由漂浮的遗传物质,具备生命的某些特征,比如自然选择,但它不能进行自我复制,除非劫持其他生物的细胞工厂。因此,非细胞实体到底算不算生命,还是一个见仁见智的问题。
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可确证的最早的生物化石来自大约35亿年前的单细胞微生物(类似细菌)。更早的生命兴许也曾有过,但在化石证据上还存在争议。尽管今日的生命形式如此异彩纷呈,构造生命的基本化学组分在将近40亿年的时间长河里却几乎没有变动。实际上,我们只需要一个巴掌数得过来的基本元素就够形成生命的关键组分了。
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生命最必不可少的基本元素是碳、氢、氧,这些无一例外是从无处不在的水和大气层里的二氧化碳中获得的。这些元素之所以不可或缺,不仅因为它们制造出来的各式糖类分子是植物结构的形成、需氧生物获得能量来源的必需,也因为这些糖类分子同时也构成了遗传物质的部分骨架。遗传物质包括RNA(核糖核酸)和DNA(脱氧核糖核酸),是生物的复杂分子进行自我复制时的蓝图。此外,当糖类分子被“还原”,也就是氧元素被移除时(所谓还原反应,一般是指获得电子,而这电子通常获得于氧原子形成含氧化合物的过程),留下的就是脂肪酸形式的碳氢化合物。脂肪酸可以组成其他物质,比如细胞膜和脂肪细胞中的脂质,而脂肪细胞中储藏的油脂是紧凑形式的能量。碳和氧在其他重要分子中也被大量使用,我们马上就会谈到。
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下一个重要元素是氮,主要以酰胺离子的形式存在。酰胺离子含有1个氮原子、2个氢原子,以及1个富余的电子,自带1个单位的负电荷,可以用于吸附别的原子或原子团,变成胺分子。酰胺离子归根结底是从氨分子衍生出来的,氨分子由1个氮原子、3个氢原子组成,砍掉1个氢就变成了酰胺离子。酰胺离子吸附到别的碳氢氧分子上(羧基化合物而不是糖类分子),可以形成胺分子,就叫作氨基酸,这是形成蛋白质所需的基本构件。蛋白质的用途复杂多变,能组成从酶到肌肉等各式各样的原料,因此很是重要。酶是加速(即催化)化学反应的关键,比如让食物中的分子分解这样的事,酶可以使它快速进行,以维持生命活动。此外,只要有一点电刺激或化学刺激,蛋白质就会折叠、卷曲成各种形状,这对于运动能力大有好处——比如挥动的鞭毛可以帮助细菌游动,比如我们身上的肌肉——为了搜寻食物和能量的来源,这点运动能力可以跋山涉水。
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脱氧核糖核酸(DNA)分子是由核苷酸堆叠起来形成的。核苷酸则由一个糖—磷酸基团附着一个核碱基而成。核碱基可以是腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶或胞嘧啶中的任意一种。DNA的形状就像一架螺旋阶梯,其中碱基构成梯子的横档,糖—磷酸基团连成一体构成梯子的侧边。碱基序列储存遗传信息和细胞指令,在整个梯子中碱基都按照指令以特殊的组合彼此连接,这就使DNA分子可以在一分为二之后一丝不苟地自我复制。(图片由Barbara Schoeberl授权使用。)
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氮元素也会与碳、氢、氧结合,形成叫作核碱基(简称碱基)的化合物,这是DNA和RNA的关键组分。核碱基包括腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶(三者同时存在于DNA和RNA中)、胸腺嘧啶(只在DNA里才有)以及尿嘧啶(只在RNA里才有),在DNA和RNA的示意图中,这些核碱基分别用A(腺嘌呤)、C(胞嘧啶)、G(鸟嘌呤)、T(胸腺嘧啶)和U(尿嘧啶)来表示,共同构成DNA和RNA螺旋阶梯的横档(RNA看起来就像是梯子纵向切开后的一半)。
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最后要说的重要元素是磷,在生物体中只以磷酸基团的形式出现,也就是1个磷原子与4个氧原子结合成的原子团。磷酸基团再结合1个糖分子以及某种碱基,可以形成叫作核苷酸的化合物。将核苷酸叠起来,就造出了半个或整个的螺旋阶梯——RNA和DNA。
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具体来讲,每个核苷酸分子中的糖加磷酸基团的部分像脊椎骨一样叠起来,也就是一个核苷酸分子的糖一端与下一个核苷酸分子的磷酸基团一端相连,这样就形成了核糖(给RNA)或脱氧核糖(给DNA)的骨架,也就是梯子的侧边,同时碱基互相连接成为梯子的横档。(所以RNA代表核糖核酸而DNA代表脱氧核糖核酸,知道为什么了吧。)碱基也可以构成储存和携带能量的分子,比如三磷酸腺苷(ATP)在细胞机器中就是一种黄金能量通货,它含有3个磷酸基团,因此极为活泼。磷酸基团和氮也会与脂肪酸结合,在细胞膜上形成磷脂。
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DNA和RNA中的碱基,彼此通过化学键相连,但只能通过特殊的互补方式。例如要完成DNA梯子的一级,A碱基只能与T相连,而C只能与G相连。因此,DNA梯子上完整的一级横档,就会是A在其中一侧,而T在另外一侧,以此类推。细胞复制时,DNA沿纵向一分为二,碱基就像折断的横档一样旁逸斜出,吸引着那些在细胞质里零零散散漂浮着的与它们互补的碱基。这样一来,每半边梯子都能重构出自己的另一半,DNA就能自我复制了。正是这个特性使DNA成为了自身复制品的模板,一个能进行自我复制的分子,这也是所有生命的核心特征(至少就我们目前知道的生命来说)。DNA还为自我复制和运行中的细胞机器储存了遗传信息,这个信息已经作为编码写进了梯子横档的碱基对序列中。除了自我复制,DNA还能将自己分出的一条边里的部分片段转录成RNA(同样根据碱基配对原则),随后将这些RNA分派出去跑腿办差,比如将氨基酸组织起来形成特殊的蛋白质,以便执行不同的任务。
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总之,生命从根本上讲由四种基本化合物组成(水除外),这就是糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸,而这些化合物仅仅靠五种元素就能创造出来,它们是氢、碳、氧、氮、磷。氢元素基本全部产生于大爆炸,其余四种元素则由恒星内部工厂制造。针对不同的生物体,另有一些含量较少的元素也参与到了生命的大派对里。比如说,我们血液中的铁会携带氧气,而氧可用于糖的转化,来满足我们对能量的需求;但仅由五种元素构成的这四种基本化合物,是所有生命普遍共有的,而要从零开始制造出我们所知道的地球生命,我们就必须先有这些基本要素。
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为了从无生命的物质中创造出生命所需要的要素,科学家进行了无数尝试,其中最著名的之一是在20世纪50年代进行的一系列实验。实验由芝加哥大学化学系研究生斯坦利·米勒(Stanley Miller)和他杰出的导师哈罗德·尤里(Harold Urey)共同完成。在此之前,尤里就已经因为别的诸多成就而颇负盛名,其中包括发现氘(氢的一种同位素),凭此他摘得1934年诺贝尔化学奖。
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米勒制造出一种混合物,含有氢和及其化合物,比如水、甲烷和氨,米勒认为这可以代表地球的原始大气;接下来他把调配出来的混合物暴露在高温和电击中,让它基本变为蒸汽;几天之后,烧瓶里有了一些氨基酸。然而,实验气体实际上更像是典型的前太阳星云,我们可以在外太阳系的木星、土星及它们的部分卫星上找到相似的成分。对内太阳系来说,这样的气体组成很可能早在内太阳系形成之时就被蒸发和刮走了,地球最早的大气层可能是由火山排出的二氧化碳和水汽所主宰,因此与米勒—尤里的实验设置毫无相似之处。尽管如此,开创性的米勒—尤里实验还是揭示出,少数化合物之间的简单反应能生成至少一种生命必不可少的基本要素。这项工作也为后来数十年的相关实验铺平了道路,那些实验都模拟了原始大气和海洋环境下的“前生命原汤”(prebiotic soup)并添加刺激,来寻找形成生命基本要素的方法。实际上,氨基酸甚至能在太空环境中形成,默奇森陨石上(这是一颗来自小行星带的碳质球粒陨石)就发现了好几种氨基酸,虽然跟地球上的不尽相同。到底是不是陨石带着氨基酸在地球上播下了生命的种子?这个问题尚属未知,说不定也无关紧要,因为氨基酸能在各种各样的环境中形成,而且生命所需的其他基本要素也还得生产出来。
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在米勒—尤里实验后不久,西班牙生物化学家琼·奥罗(Joan Oró)不仅造出了氨基酸,也造出了碱基——回想一下,这就是DNA和RNA梯子的横档呀。要形成完整的核苷酸(叠起来就变成完整的RNA和DNA分子了)则被证明更难,直到最近才有所改观。过去10年里,在合成生命的几种基本要素——脂质、氨基酸、核苷酸(原料是科学家认为存在于早期地球的化合物)——方面已经有了相当大的进展,尤其是由剑桥大学化学家约翰·萨瑟兰(John D. Sutherland)领携的研究。最简单的细胞可能就是把DNA链和营养物质一起包在脂肪酸或是脂质气泡或薄膜中,形成细胞壁;而最近多种实验(由哈佛大学生物化学家杰克·绍斯塔克[Jack W. Szostak]主导)也确实发现,合适的脂质能自发形成气泡,将核酸容纳其中,形成像是原始细胞的某种东西。就这样,从60年前米勒—尤里的实验开始,研究者已经向接近“自发的”生物细胞形成,往前走了一大步。
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在我们的行星上,最早的生命形成于何时何地?尽管最古老的微生物化石有大约35亿年那么老,生命仍可能还有别的更年长的祖先,可能经历了数百万年错误的开端及变异。甚至就算说最早的生命建立在更为简单的RNA分子而非DNA分子上,以RNA分子作为生物复制的骨架,也不是没可能。在如今的生物细胞里,RNA只是为DNA跑腿办差的伙计,比如制造特殊的蛋白质,但耶鲁大学生物化学家西德尼·奥尔特曼(Sidney Altman)和科罗拉多大学的托马斯·切赫(Thomas Cech)却证明RNA能够催化或自我复制,这一发现让他们共同斩获了诺贝尔奖桂冠,也为所谓的RNA世界假说提供了关键证据。这个假说认为最早的生命基于RNA更为简单的复制方式,那是今天DNA进行的那套更复杂的繁殖方式的前身。
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跟米勒和尤里一样,达尔文也认为生命出现在地球表面“前生命原汤”的池子中(pools of primodial soup),里面有能自行产生生命的基本成分,随后生命通过光合作用吸收来自太阳的能量。(被确证为最早的生命体的,确实是一种光合微生物。)但是,如果生命早在35亿年前就已经以这种方式形成,就一定经历过一番极为艰辛的尝试。因为那时地球表面环境对生命体充满恶意:地表很可能因为大气圈中的二氧化碳而仍然酷热难耐,地球内部很可能仍有剧烈的火山活动,而且极有可能那时曾多次发生小行星撞击地球,尤其是在大约42亿年到38亿年前的晚期大轰击期间。所以,对早期娇弱的生命形式来说,地球表面不大可能是一个热情好客的地方。
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加拉帕戈斯群岛的洋中脊是地球上两个大型地质板块扩张的地方,20世纪70年代后期,俄勒冈州立大学地质学家杰克·科利斯(Jack Corliss)和同事们利用深海潜艇阿尔文号(Alvin)在这里发现了遍布着生命的热泉和烟囱,尽管处海底之深,暗无天日。这些热泉周围的海水温度极高,超过海平面的沸点,但因为深海压力的存在所以不至于沸腾。这些热水在火山脊里循环,携带着矿物质以及溶解于水中的二氧化碳、氢气和硫化氢等火山气体,升腾而起成为热流柱。在这些滚烫的水中,发现了一种叫作古细菌的微生物有机体,与细菌略为相似。这种特殊的古细菌是嗜热生物,也就是说它们喜欢热水。热泉周围还发现了更大型生物的完整生态系统,古细菌和细菌在这环境中繁衍生息、积蓄营养,更大的生物则以它们为食。比如说管虫,从细菌那里获得能量和营养物质,而细菌反过来则是由化学合成提供能量(考虑到这里缺乏阳光,当然也就不会是光合作用了)。在化学合成中,从热泉喷出来的硫化氢被用于制造有机碳,方法是将碳原子从二氧化碳分子中剥离出来。这个发现表明,生命与我们最爱的能源——太阳——相隔甚远也照样能茁壮成长,利用来自地幔和地壳的热能、化学元素生存下来。这还说明最早的生命有可能是在海底形成的,受海洋保护就不用遭到恶劣的地表环境侵害,依赖微薄但还可靠的地幔能源存活。同样,这也意味着生命有可能会在木卫二那样的行星上形成,尽管并非身处距离恒星合适、允许液态水存在的轨道上,但是星球上的火山能源会提供支持,只要够它维持液态水就行了。
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在这些热泉第一次发现的古细菌,随后又在很多别的环境中被发现,包括一些想不到的地方,像是温泉、酸池、盐滩、极地冰甚至我们自己的肠子里。古细菌一开始会被当作细菌是因为,它跟细菌一样是由脂质气泡包裹着一些简单的DNA链而构成的。但后来人们发现,比起相似之处来,二者之间的差异更多,比如各自的RNA分子、能量利用方式(即新陈代谢)、细胞壁的化学成分、用来游动的鞭毛等等。不过,细菌和古细菌都是原核生物,也就是说细胞结构都很简单,几乎不会以细胞集群的样子出现,也绝不会形成多细胞生命。
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地球表面的生命则有赖于光合作用,这一点至今仍然如此。光合作用的出现是这颗行星上最重大的生物变革之一,重要性可能仅次于生命的诞生,鉴于以光合作用为基础,大量的太阳能直接或间接为地球上几乎所有的生命提供了能量,同时也从根本上改变了大气层。光合作用是怎样起作用的?相关研究仍然极为活跃。尽管我一再想把它说简单点,光合作用其实相当复杂,涉及好几个步骤。
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