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总之,生命从根本上讲由四种基本化合物组成(水除外),这就是糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸,而这些化合物仅仅靠五种元素就能创造出来,它们是氢、碳、氧、氮、磷。氢元素基本全部产生于大爆炸,其余四种元素则由恒星内部工厂制造。针对不同的生物体,另有一些含量较少的元素也参与到了生命的大派对里。比如说,我们血液中的铁会携带氧气,而氧可用于糖的转化,来满足我们对能量的需求;但仅由五种元素构成的这四种基本化合物,是所有生命普遍共有的,而要从零开始制造出我们所知道的地球生命,我们就必须先有这些基本要素。
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为了从无生命的物质中创造出生命所需要的要素,科学家进行了无数尝试,其中最著名的之一是在20世纪50年代进行的一系列实验。实验由芝加哥大学化学系研究生斯坦利·米勒(Stanley Miller)和他杰出的导师哈罗德·尤里(Harold Urey)共同完成。在此之前,尤里就已经因为别的诸多成就而颇负盛名,其中包括发现氘(氢的一种同位素),凭此他摘得1934年诺贝尔化学奖。
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米勒制造出一种混合物,含有氢和及其化合物,比如水、甲烷和氨,米勒认为这可以代表地球的原始大气;接下来他把调配出来的混合物暴露在高温和电击中,让它基本变为蒸汽;几天之后,烧瓶里有了一些氨基酸。然而,实验气体实际上更像是典型的前太阳星云,我们可以在外太阳系的木星、土星及它们的部分卫星上找到相似的成分。对内太阳系来说,这样的气体组成很可能早在内太阳系形成之时就被蒸发和刮走了,地球最早的大气层可能是由火山排出的二氧化碳和水汽所主宰,因此与米勒—尤里的实验设置毫无相似之处。尽管如此,开创性的米勒—尤里实验还是揭示出,少数化合物之间的简单反应能生成至少一种生命必不可少的基本要素。这项工作也为后来数十年的相关实验铺平了道路,那些实验都模拟了原始大气和海洋环境下的“前生命原汤”(prebiotic soup)并添加刺激,来寻找形成生命基本要素的方法。实际上,氨基酸甚至能在太空环境中形成,默奇森陨石上(这是一颗来自小行星带的碳质球粒陨石)就发现了好几种氨基酸,虽然跟地球上的不尽相同。到底是不是陨石带着氨基酸在地球上播下了生命的种子?这个问题尚属未知,说不定也无关紧要,因为氨基酸能在各种各样的环境中形成,而且生命所需的其他基本要素也还得生产出来。
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在米勒—尤里实验后不久,西班牙生物化学家琼·奥罗(Joan Oró)不仅造出了氨基酸,也造出了碱基——回想一下,这就是DNA和RNA梯子的横档呀。要形成完整的核苷酸(叠起来就变成完整的RNA和DNA分子了)则被证明更难,直到最近才有所改观。过去10年里,在合成生命的几种基本要素——脂质、氨基酸、核苷酸(原料是科学家认为存在于早期地球的化合物)——方面已经有了相当大的进展,尤其是由剑桥大学化学家约翰·萨瑟兰(John D. Sutherland)领携的研究。最简单的细胞可能就是把DNA链和营养物质一起包在脂肪酸或是脂质气泡或薄膜中,形成细胞壁;而最近多种实验(由哈佛大学生物化学家杰克·绍斯塔克[Jack W. Szostak]主导)也确实发现,合适的脂质能自发形成气泡,将核酸容纳其中,形成像是原始细胞的某种东西。就这样,从60年前米勒—尤里的实验开始,研究者已经向接近“自发的”生物细胞形成,往前走了一大步。
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在我们的行星上,最早的生命形成于何时何地?尽管最古老的微生物化石有大约35亿年那么老,生命仍可能还有别的更年长的祖先,可能经历了数百万年错误的开端及变异。甚至就算说最早的生命建立在更为简单的RNA分子而非DNA分子上,以RNA分子作为生物复制的骨架,也不是没可能。在如今的生物细胞里,RNA只是为DNA跑腿办差的伙计,比如制造特殊的蛋白质,但耶鲁大学生物化学家西德尼·奥尔特曼(Sidney Altman)和科罗拉多大学的托马斯·切赫(Thomas Cech)却证明RNA能够催化或自我复制,这一发现让他们共同斩获了诺贝尔奖桂冠,也为所谓的RNA世界假说提供了关键证据。这个假说认为最早的生命基于RNA更为简单的复制方式,那是今天DNA进行的那套更复杂的繁殖方式的前身。
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跟米勒和尤里一样,达尔文也认为生命出现在地球表面“前生命原汤”的池子中(pools of primodial soup),里面有能自行产生生命的基本成分,随后生命通过光合作用吸收来自太阳的能量。(被确证为最早的生命体的,确实是一种光合微生物。)但是,如果生命早在35亿年前就已经以这种方式形成,就一定经历过一番极为艰辛的尝试。因为那时地球表面环境对生命体充满恶意:地表很可能因为大气圈中的二氧化碳而仍然酷热难耐,地球内部很可能仍有剧烈的火山活动,而且极有可能那时曾多次发生小行星撞击地球,尤其是在大约42亿年到38亿年前的晚期大轰击期间。所以,对早期娇弱的生命形式来说,地球表面不大可能是一个热情好客的地方。
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加拉帕戈斯群岛的洋中脊是地球上两个大型地质板块扩张的地方,20世纪70年代后期,俄勒冈州立大学地质学家杰克·科利斯(Jack Corliss)和同事们利用深海潜艇阿尔文号(Alvin)在这里发现了遍布着生命的热泉和烟囱,尽管处海底之深,暗无天日。这些热泉周围的海水温度极高,超过海平面的沸点,但因为深海压力的存在所以不至于沸腾。这些热水在火山脊里循环,携带着矿物质以及溶解于水中的二氧化碳、氢气和硫化氢等火山气体,升腾而起成为热流柱。在这些滚烫的水中,发现了一种叫作古细菌的微生物有机体,与细菌略为相似。这种特殊的古细菌是嗜热生物,也就是说它们喜欢热水。热泉周围还发现了更大型生物的完整生态系统,古细菌和细菌在这环境中繁衍生息、积蓄营养,更大的生物则以它们为食。比如说管虫,从细菌那里获得能量和营养物质,而细菌反过来则是由化学合成提供能量(考虑到这里缺乏阳光,当然也就不会是光合作用了)。在化学合成中,从热泉喷出来的硫化氢被用于制造有机碳,方法是将碳原子从二氧化碳分子中剥离出来。这个发现表明,生命与我们最爱的能源——太阳——相隔甚远也照样能茁壮成长,利用来自地幔和地壳的热能、化学元素生存下来。这还说明最早的生命有可能是在海底形成的,受海洋保护就不用遭到恶劣的地表环境侵害,依赖微薄但还可靠的地幔能源存活。同样,这也意味着生命有可能会在木卫二那样的行星上形成,尽管并非身处距离恒星合适、允许液态水存在的轨道上,但是星球上的火山能源会提供支持,只要够它维持液态水就行了。
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在这些热泉第一次发现的古细菌,随后又在很多别的环境中被发现,包括一些想不到的地方,像是温泉、酸池、盐滩、极地冰甚至我们自己的肠子里。古细菌一开始会被当作细菌是因为,它跟细菌一样是由脂质气泡包裹着一些简单的DNA链而构成的。但后来人们发现,比起相似之处来,二者之间的差异更多,比如各自的RNA分子、能量利用方式(即新陈代谢)、细胞壁的化学成分、用来游动的鞭毛等等。不过,细菌和古细菌都是原核生物,也就是说细胞结构都很简单,几乎不会以细胞集群的样子出现,也绝不会形成多细胞生命。
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地球表面的生命则有赖于光合作用,这一点至今仍然如此。光合作用的出现是这颗行星上最重大的生物变革之一,重要性可能仅次于生命的诞生,鉴于以光合作用为基础,大量的太阳能直接或间接为地球上几乎所有的生命提供了能量,同时也从根本上改变了大气层。光合作用是怎样起作用的?相关研究仍然极为活跃。尽管我一再想把它说简单点,光合作用其实相当复杂,涉及好几个步骤。
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通常,来自阳光的光子被细胞中含有色素(比如叶绿素)的蛋白质捕获,光子的能量撕开了水分子,剥离出1个电子,留下1个氢原子核(也就是质子)和1个氧原子,氧气其实是光合反应的废品。剥离出来的自由电子基本上就是能量的一种代币,用来生产细胞中的能量运输工具,比如ATP。这样存下来的能量有一些被用于从大气中提取二氧化碳,实际上就是用2个氢原子去置换出二氧化碳分子中的1个氧原子,从而生成最终产物——糖(以及更多氧气)。糖的生产实际上将碳还原成了有机碳,因为碳原子得以牢牢抓住更多电子,而不必再跟贪吃的氧原子共享电子(氢原子个头小些,而且对电子没有那么贪婪)。随着更多的氧被如此这般从二氧化碳中移除,越来越多的碳得到还原(稍后详述),也有越来越多的能量通过它自己雪藏的电子储存起来。
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因此,在地球表面最早占主导地位的微生物之一是光合细菌,跟蓝藻细菌很像(通常也叫蓝绿藻,不过真正的藻类可不是细菌,所以这其实是用词不当)。这些细菌组成了大片大片的微生物垫子,彼此层层相叠,从而保持始终暴露在阳光中。这样一来,这些细菌就会逐渐硬化、钙化(也就是生成碳酸盐),形成层叠石,这是可以确证年代的化石中最古老的一种。在光合作用中,这些细菌将二氧化碳和水转换成糖分,并释放出废品氧气。前面说过,氧气是很活跃的气体,会试图从别的元素那里窃取电子跟自己结合,因此通常会与几乎所有可用元素反应形成化合物,除非这种元素比氧还要活跃(比如说氯元素和氟元素,它们对电子比氧更贪得无厌)。对很多生命形式来说,氧气有毒,腐蚀性很强,暴露在氧气中会导致类似“灼烧”的化学反应,就像是让我们暴露在氯气中一样,氯气是在一战中最早使用的毒气之一。
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光合作用生产出来的多余氧气一开始并没有跑到大气层中富集起来,而是去和其他元素发生了反应,比如与地表和海洋中的铁以及富含铁的矿物,反应生成了铁的氧化物,基本都是铁锈。过了20亿年,能用的铁都给用光了,留下来的是大量含有铁氧化物的古地质矿床,称为条带状含铁建造(Banded Iron Formations),今天的铁矿大部分由此组成。在这以后就没有矿物或是金属来消耗氧气了,于是氧气渐渐积累,达到了今天的含量,在大气中占20%左右。
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氧气含量趋于稳定可简单归因于它与所有产出的有机物(糖分、脂肪、甲烷等等)达到了平衡,这些有机物会再次与氧气反应,最终把二氧化碳和水还给大气。在化学上这意味着反应达到了稳定状态,也就是说光合作用产生的氧气与逆反应消耗的氧气数量相等。前面也说过,燃烧就是光合作用逆反应的一种方式,它以光和热的形式释放出储存的太阳能,让反应达到平衡。另一种逆反应来自需氧生物(比如我们)——这类生物消耗糖分和脂肪,使它们与氧气反应,将释放出来的太阳能运用于自身,并排出二氧化碳和水。需氧生物的祖先原本跟细菌相似,但经过演化变成了可以利用氧气来消耗自身糖分能源的生物,这样就可以在太阳能短缺时将氧气作为应急能源。这一技能在不久之后派上了用场(稍后详述)。最后要说的是,光合作用和有氧消耗之间的这种最终平衡,就以氧气含量几乎一直保持同一水平为标志。
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不过,大气层中的氧气总量极大,占总质量的20%,也就是1000万亿吨(1018千克)左右。因此,在光合作用中与氧气对应的另一种有机产物——糖分——也有与之相应的巨大储量,不过实际上通常统称为有机碳(与此相反,无机碳指的是经过风吹雨打的侵蚀作用,以碳酸盐形式束缚在岩石中的碳)。这样的有机物大多都被雪藏起来,与大气隔绝,否则就会与氧气发生各种各样的反应。在地球上,要将有机碳和大气隔绝起来很容易,只要将它埋进广阔的海洋底部,或者是无休无止的造山运动、火山活动带来的侵蚀作用而源源不断产生的沉积物下方。这样一直存到今天的有机碳,储量比现有生物圈的全部有机物含量还大好几千倍(就碳的总质量来说)。所以说,现有的生物圈相对而言只是个微型系统,氧气在其中持续被生产出来,又以大致同样的速率被消耗掉。
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需氧生物如何通过呼吸作用利用糖分得到能量?这还是值得交代几句的。当糖分(也就是碳水化合物)与氧气之间的反应只是简简单单的燃烧,藏在有机碳中充满能量的电子(前面说过这是在光合作用中积聚起来的)会重新投入氧的怀抱,掉到氧原子结构中更低的能级上,也就是价电子层(electron valence shell)中,同时以光和热的形式释放出能量。而当需氧生物消耗糖分时,新陈代谢反应使有机碳的电子慢慢漏回贪噬电子的氧原子身边,用于形成电压,而其中的能量最终会储存在生成的ATP中,再由ATP为细胞机器提供能量。在整个过程中,糖分储存的能量有一小部分并未用于制造ATP,而是以热量的形式散发了,正是这点热量维持了恒温动物的体温。无论是燃烧还是需氧生物的糖分消耗,一旦氧原子中的电子各就各位,就会随着废弃的二氧化碳和水而离开。
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正如第五章所说,在大气的另外80%中氮气要占绝大部分,它实际上也是我们前面讨论过的许多生物基本要素的大仓储。然而,氮气相对而言是惰性气体,不容易发生反应把它捕获或是“固定”。要制造含氮化合物(比如说氨),并投入到大型有机体比如植物中去生产氨基酸,绝大部分得靠海洋和土壤中的细菌和古细菌,而且得费相当大的功夫。我们人类自身,并不会从空气中得到氮。(但是,从大气中将氮合成固定,可以制成化学肥料,当今农业的高产都要归因于此,而高产的农业支撑了世界上庞大的人口。德国科学家弗里茨·哈伯[Friz Haber]早在一个多世纪以前就已经发现了这种固氮方法,还因此获得了诺贝尔化学奖。)
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在生命诞生后最初10亿年的大部分时间里,统治地球生物圈的都是简单的单细胞原核生物,也就是细菌和古细菌。组成动物和植物的那种复杂细胞,以及各种各样复杂的单细胞有机体比如真菌、变形虫、草履虫等,出现在大约20亿年前,这些就叫作真核生物。真核细胞与原核细胞有重要区别,主要在于一个典型的真核细胞有一个由细胞骨架支撑的细胞膜,DNA固定在细胞核中而不是自在地漂浮在细胞中,另外还有叫作细胞器的部件来让细胞工厂正常运行。这样的真核细胞还能改变形状,用细胞膜去包围甚至吞掉别的有机体。那么,这样的有机体是怎样出现的呢?
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关于真核生物的起源,得到最广泛认同的假说叫作内共生假说(endosymbiosis),说的是起初有两个原核生物彼此结合,可能是一个吞噬了另一个,也可能是一个入侵了另一个——到底哪个才是真相无关紧要,因为实在很难说这两种情形有什么区别。这个过程可以是古细菌吞掉了细菌,或是反过来。然而这个过程发生很多次以后,结合体就变成了共生的交换系统。例如,需氧细菌能够移除氧气,并将氧气用来消耗糖分从而产生能量,因此就成为古细菌的好搭档,因为氧气对古细菌来说是有毒的。反过来,身处更大细胞中的光合细菌也会为自己的宿主制造糖分。像这样的多元共生结合体,在氧气供应不断变化的环境中拥有巨大的演化优势,真核生物也因此找到了立足之地。
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细胞器是真核细胞中的工作部件,被认为正是通过这种共生伙伴关系形成的。依据是,在我们人体自身的细胞中就有一种叫作线粒体的细胞器,看起来简直完全就是细菌:它自己有短小的DNA链,也是我们细胞内部能量转换的主要场所。植物同样也有看起来像是细菌的细胞器,就是用来进行光合作用的叶绿体。无论如何,当时地球上的氧气水平在逐渐上升,同时光合细菌产生的全部糖分和脂质也在渐渐积累起来,要充分利用这样的环境,共生结合体是非常适合的。诚然,比起你坐在太阳下一整天吸收到的太阳能来说,糖分和脂肪是有效得多的能源,而且输送起来也便捷得多。有了这些机制,炫富消费的时代就此来临。而今我们不但能储存糖分和脂肪来给身体提供能量,而且也能将其储存在汽车和飞机里以便驰骋来去,这多多少少可以算是一回事。
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既然真核细胞实际上是其他细胞的结合体,自然会比原核细胞大一些,甚至可以大好多倍。真核细胞的大小并不需要受到限制,因为它的工作部件遍布体内,体积变大就会拥有相应比例的更多细胞器。而原核细胞被认为在将近40亿年的历史中几乎没有改变过大小或形状,主要是因为原核细胞的工作部件基本上都在封闭的细胞膜上,相当于化学物质的管道和泵,内部则只有一些DNA自由漂浮在化学物质的汤里。如果细胞变大,整个扩大的细胞膜及其工作部件就得支撑起还要更大的内部容量。如果细胞半径加倍,表面工作部件可能会变成4倍,但内部容量会变成8倍。最终,细胞的表面将无法跟上这一容量的需求,因此对原核细胞来说,体积增大会变成劣势。
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比起原核生物来,真核生物也更为多样化,这是因为它们的繁殖方式有所不同。原核生物主要通过细胞分裂也就是无丝分裂来繁殖,这种方式只是克隆自身,因此在将近40亿年中几乎没有变化。简单的单细胞真核生物也是通过细胞分裂来繁殖,但分裂时会将自身细胞核里的DNA分割并打乱顺序,然后通过有丝分裂和有性繁殖的方式与一位伙伴共享DNA分子。打乱和交换DNA的好处在于产生了多样性,同时降低了DNA受损片段带来致命基因错误的可能性。(打乱重排有更大可能可以丢掉受损片段,但要是DNA仅仅完全地克隆自己,受损片段肯定会保留下来。)多样性和差错控制都会带来进一步的演化优势,在演化中也延续了这些特点。
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多细胞的动植物生命可能最早是以细胞克隆集群的形式出现。克隆集群的特点是所有细胞都一模一样,而多细胞有机体则有专门的细胞执行各种不同的功能,比如我们自己身上就有肌肉细胞、脑细胞、骨细胞、眼细胞等等。原核生物可以形成粗简的丝及微生物垫的克隆集群,而单细胞真核生物可以形成多种多样的集群结构,比如黏菌和团藻(本章开篇插图就是漂浮着的球状藻类集群)。考虑到真核生物调整和演化的方式极为多样,很可能从克隆集群到多细胞有机体的转变其实非常直接。集群表面的细胞可能会更多负责从环境中吸收能量和营养,同时较深处的细胞则将营养和水分抽吸运送到集群内部,早期的循环系统就这样建立起来了。集群内不同的环境可能在实质上推动了成员细胞不同方向的分化演变,使之成为不同的专门细胞。最终,分化出来的细胞各司其职,比如负责整个集群有机体的四处走动,或是感知捕食者和食物,这样的分化在具体的环境中就有了演化优势。
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然而,地球上多细胞生物的兴起经历了漫长的历史。单细胞生物一直统治着整个生物圈,直到大约6.4亿年前。从6.4亿年前起到5.4亿年前,有过一些叶状和管状的简陋的生命形式,但后来都灭绝了,这段时期叫作埃迪卡拉纪(震旦纪)。而到了大概5.4亿年前,多细胞生物就多种多样地兴盛了,出现了大量不同的海洋生物,只是其中的绝大部分你恐怕认不出来,最多能觉得它们看起来就像是丑到极点的蝎子、蜈蚣和螃蟹。
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这一事件叫作寒武纪生命大爆发,实际上也标志了化石记录的开端,这是因为当时很多生物体内都有了坚硬的部分像是贝壳、骨架等,这些部分不会腐烂,能够保存下来。当然,这也意味着我们可能已经错过了许多更早的化石,那时的生物体内还没有坚硬的部分。不过到了今天,现代古生物学能够仅凭很久以前无脊椎动物留在岩石上的生物和遗传物质的一点点痕迹,就分辨出生命的存在。另外,寒武纪大爆发之前的沉积物(而今已黏结在一起变成岩石),只显示出极少因生物采掘、蠕动而留下的痕迹(这一效应叫作生物扰动),而在寒武纪大爆发之后,这种痕迹在海底沉积物记录中就普遍存在了。
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有壳动物身上的贝壳是由碳酸盐矿物制成,这种动物的兴盛可能要归因于火山活动导致的大气中二氧化碳的积累,这个积累过程同时也帮助地球摆脱了雪球状态(参见第六章)。具体来讲,含量升高了的二氧化碳最终会溶解在海洋中,随后被矿物的风雨侵蚀作用去除掉,给贝壳提供了原材料。因此,可能就是雪球事件的结束引发了寒武纪大爆发。在最近4亿年左右的时间里,动植物在陆地上大批生长,并继续演化和多样化,填补了每一个生态位,每一个能占据的角落和缝隙。但是还请注意,寒武纪大爆发以来的这段时间(叫作显生宙)仅仅是地球整个历史的1/10左右,地球大部分的生物史篇章都是由微生物一枝独秀。
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