1701070595
1701070596
地球表面的生命则有赖于光合作用,这一点至今仍然如此。光合作用的出现是这颗行星上最重大的生物变革之一,重要性可能仅次于生命的诞生,鉴于以光合作用为基础,大量的太阳能直接或间接为地球上几乎所有的生命提供了能量,同时也从根本上改变了大气层。光合作用是怎样起作用的?相关研究仍然极为活跃。尽管我一再想把它说简单点,光合作用其实相当复杂,涉及好几个步骤。
1701070597
1701070598
通常,来自阳光的光子被细胞中含有色素(比如叶绿素)的蛋白质捕获,光子的能量撕开了水分子,剥离出1个电子,留下1个氢原子核(也就是质子)和1个氧原子,氧气其实是光合反应的废品。剥离出来的自由电子基本上就是能量的一种代币,用来生产细胞中的能量运输工具,比如ATP。这样存下来的能量有一些被用于从大气中提取二氧化碳,实际上就是用2个氢原子去置换出二氧化碳分子中的1个氧原子,从而生成最终产物——糖(以及更多氧气)。糖的生产实际上将碳还原成了有机碳,因为碳原子得以牢牢抓住更多电子,而不必再跟贪吃的氧原子共享电子(氢原子个头小些,而且对电子没有那么贪婪)。随着更多的氧被如此这般从二氧化碳中移除,越来越多的碳得到还原(稍后详述),也有越来越多的能量通过它自己雪藏的电子储存起来。
1701070599
1701070600
因此,在地球表面最早占主导地位的微生物之一是光合细菌,跟蓝藻细菌很像(通常也叫蓝绿藻,不过真正的藻类可不是细菌,所以这其实是用词不当)。这些细菌组成了大片大片的微生物垫子,彼此层层相叠,从而保持始终暴露在阳光中。这样一来,这些细菌就会逐渐硬化、钙化(也就是生成碳酸盐),形成层叠石,这是可以确证年代的化石中最古老的一种。在光合作用中,这些细菌将二氧化碳和水转换成糖分,并释放出废品氧气。前面说过,氧气是很活跃的气体,会试图从别的元素那里窃取电子跟自己结合,因此通常会与几乎所有可用元素反应形成化合物,除非这种元素比氧还要活跃(比如说氯元素和氟元素,它们对电子比氧更贪得无厌)。对很多生命形式来说,氧气有毒,腐蚀性很强,暴露在氧气中会导致类似“灼烧”的化学反应,就像是让我们暴露在氯气中一样,氯气是在一战中最早使用的毒气之一。
1701070601
1701070602
光合作用生产出来的多余氧气一开始并没有跑到大气层中富集起来,而是去和其他元素发生了反应,比如与地表和海洋中的铁以及富含铁的矿物,反应生成了铁的氧化物,基本都是铁锈。过了20亿年,能用的铁都给用光了,留下来的是大量含有铁氧化物的古地质矿床,称为条带状含铁建造(Banded Iron Formations),今天的铁矿大部分由此组成。在这以后就没有矿物或是金属来消耗氧气了,于是氧气渐渐积累,达到了今天的含量,在大气中占20%左右。
1701070603
1701070604
氧气含量趋于稳定可简单归因于它与所有产出的有机物(糖分、脂肪、甲烷等等)达到了平衡,这些有机物会再次与氧气反应,最终把二氧化碳和水还给大气。在化学上这意味着反应达到了稳定状态,也就是说光合作用产生的氧气与逆反应消耗的氧气数量相等。前面也说过,燃烧就是光合作用逆反应的一种方式,它以光和热的形式释放出储存的太阳能,让反应达到平衡。另一种逆反应来自需氧生物(比如我们)——这类生物消耗糖分和脂肪,使它们与氧气反应,将释放出来的太阳能运用于自身,并排出二氧化碳和水。需氧生物的祖先原本跟细菌相似,但经过演化变成了可以利用氧气来消耗自身糖分能源的生物,这样就可以在太阳能短缺时将氧气作为应急能源。这一技能在不久之后派上了用场(稍后详述)。最后要说的是,光合作用和有氧消耗之间的这种最终平衡,就以氧气含量几乎一直保持同一水平为标志。
1701070605
1701070606
不过,大气层中的氧气总量极大,占总质量的20%,也就是1000万亿吨(1018千克)左右。因此,在光合作用中与氧气对应的另一种有机产物——糖分——也有与之相应的巨大储量,不过实际上通常统称为有机碳(与此相反,无机碳指的是经过风吹雨打的侵蚀作用,以碳酸盐形式束缚在岩石中的碳)。这样的有机物大多都被雪藏起来,与大气隔绝,否则就会与氧气发生各种各样的反应。在地球上,要将有机碳和大气隔绝起来很容易,只要将它埋进广阔的海洋底部,或者是无休无止的造山运动、火山活动带来的侵蚀作用而源源不断产生的沉积物下方。这样一直存到今天的有机碳,储量比现有生物圈的全部有机物含量还大好几千倍(就碳的总质量来说)。所以说,现有的生物圈相对而言只是个微型系统,氧气在其中持续被生产出来,又以大致同样的速率被消耗掉。
1701070607
1701070608
需氧生物如何通过呼吸作用利用糖分得到能量?这还是值得交代几句的。当糖分(也就是碳水化合物)与氧气之间的反应只是简简单单的燃烧,藏在有机碳中充满能量的电子(前面说过这是在光合作用中积聚起来的)会重新投入氧的怀抱,掉到氧原子结构中更低的能级上,也就是价电子层(electron valence shell)中,同时以光和热的形式释放出能量。而当需氧生物消耗糖分时,新陈代谢反应使有机碳的电子慢慢漏回贪噬电子的氧原子身边,用于形成电压,而其中的能量最终会储存在生成的ATP中,再由ATP为细胞机器提供能量。在整个过程中,糖分储存的能量有一小部分并未用于制造ATP,而是以热量的形式散发了,正是这点热量维持了恒温动物的体温。无论是燃烧还是需氧生物的糖分消耗,一旦氧原子中的电子各就各位,就会随着废弃的二氧化碳和水而离开。
1701070609
1701070610
正如第五章所说,在大气的另外80%中氮气要占绝大部分,它实际上也是我们前面讨论过的许多生物基本要素的大仓储。然而,氮气相对而言是惰性气体,不容易发生反应把它捕获或是“固定”。要制造含氮化合物(比如说氨),并投入到大型有机体比如植物中去生产氨基酸,绝大部分得靠海洋和土壤中的细菌和古细菌,而且得费相当大的功夫。我们人类自身,并不会从空气中得到氮。(但是,从大气中将氮合成固定,可以制成化学肥料,当今农业的高产都要归因于此,而高产的农业支撑了世界上庞大的人口。德国科学家弗里茨·哈伯[Friz Haber]早在一个多世纪以前就已经发现了这种固氮方法,还因此获得了诺贝尔化学奖。)
1701070611
1701070612
在生命诞生后最初10亿年的大部分时间里,统治地球生物圈的都是简单的单细胞原核生物,也就是细菌和古细菌。组成动物和植物的那种复杂细胞,以及各种各样复杂的单细胞有机体比如真菌、变形虫、草履虫等,出现在大约20亿年前,这些就叫作真核生物。真核细胞与原核细胞有重要区别,主要在于一个典型的真核细胞有一个由细胞骨架支撑的细胞膜,DNA固定在细胞核中而不是自在地漂浮在细胞中,另外还有叫作细胞器的部件来让细胞工厂正常运行。这样的真核细胞还能改变形状,用细胞膜去包围甚至吞掉别的有机体。那么,这样的有机体是怎样出现的呢?
1701070613
1701070614
关于真核生物的起源,得到最广泛认同的假说叫作内共生假说(endosymbiosis),说的是起初有两个原核生物彼此结合,可能是一个吞噬了另一个,也可能是一个入侵了另一个——到底哪个才是真相无关紧要,因为实在很难说这两种情形有什么区别。这个过程可以是古细菌吞掉了细菌,或是反过来。然而这个过程发生很多次以后,结合体就变成了共生的交换系统。例如,需氧细菌能够移除氧气,并将氧气用来消耗糖分从而产生能量,因此就成为古细菌的好搭档,因为氧气对古细菌来说是有毒的。反过来,身处更大细胞中的光合细菌也会为自己的宿主制造糖分。像这样的多元共生结合体,在氧气供应不断变化的环境中拥有巨大的演化优势,真核生物也因此找到了立足之地。
1701070615
1701070616
细胞器是真核细胞中的工作部件,被认为正是通过这种共生伙伴关系形成的。依据是,在我们人体自身的细胞中就有一种叫作线粒体的细胞器,看起来简直完全就是细菌:它自己有短小的DNA链,也是我们细胞内部能量转换的主要场所。植物同样也有看起来像是细菌的细胞器,就是用来进行光合作用的叶绿体。无论如何,当时地球上的氧气水平在逐渐上升,同时光合细菌产生的全部糖分和脂质也在渐渐积累起来,要充分利用这样的环境,共生结合体是非常适合的。诚然,比起你坐在太阳下一整天吸收到的太阳能来说,糖分和脂肪是有效得多的能源,而且输送起来也便捷得多。有了这些机制,炫富消费的时代就此来临。而今我们不但能储存糖分和脂肪来给身体提供能量,而且也能将其储存在汽车和飞机里以便驰骋来去,这多多少少可以算是一回事。
1701070617
1701070618
既然真核细胞实际上是其他细胞的结合体,自然会比原核细胞大一些,甚至可以大好多倍。真核细胞的大小并不需要受到限制,因为它的工作部件遍布体内,体积变大就会拥有相应比例的更多细胞器。而原核细胞被认为在将近40亿年的历史中几乎没有改变过大小或形状,主要是因为原核细胞的工作部件基本上都在封闭的细胞膜上,相当于化学物质的管道和泵,内部则只有一些DNA自由漂浮在化学物质的汤里。如果细胞变大,整个扩大的细胞膜及其工作部件就得支撑起还要更大的内部容量。如果细胞半径加倍,表面工作部件可能会变成4倍,但内部容量会变成8倍。最终,细胞的表面将无法跟上这一容量的需求,因此对原核细胞来说,体积增大会变成劣势。
1701070619
1701070620
比起原核生物来,真核生物也更为多样化,这是因为它们的繁殖方式有所不同。原核生物主要通过细胞分裂也就是无丝分裂来繁殖,这种方式只是克隆自身,因此在将近40亿年中几乎没有变化。简单的单细胞真核生物也是通过细胞分裂来繁殖,但分裂时会将自身细胞核里的DNA分割并打乱顺序,然后通过有丝分裂和有性繁殖的方式与一位伙伴共享DNA分子。打乱和交换DNA的好处在于产生了多样性,同时降低了DNA受损片段带来致命基因错误的可能性。(打乱重排有更大可能可以丢掉受损片段,但要是DNA仅仅完全地克隆自己,受损片段肯定会保留下来。)多样性和差错控制都会带来进一步的演化优势,在演化中也延续了这些特点。
1701070621
1701070622
多细胞的动植物生命可能最早是以细胞克隆集群的形式出现。克隆集群的特点是所有细胞都一模一样,而多细胞有机体则有专门的细胞执行各种不同的功能,比如我们自己身上就有肌肉细胞、脑细胞、骨细胞、眼细胞等等。原核生物可以形成粗简的丝及微生物垫的克隆集群,而单细胞真核生物可以形成多种多样的集群结构,比如黏菌和团藻(本章开篇插图就是漂浮着的球状藻类集群)。考虑到真核生物调整和演化的方式极为多样,很可能从克隆集群到多细胞有机体的转变其实非常直接。集群表面的细胞可能会更多负责从环境中吸收能量和营养,同时较深处的细胞则将营养和水分抽吸运送到集群内部,早期的循环系统就这样建立起来了。集群内不同的环境可能在实质上推动了成员细胞不同方向的分化演变,使之成为不同的专门细胞。最终,分化出来的细胞各司其职,比如负责整个集群有机体的四处走动,或是感知捕食者和食物,这样的分化在具体的环境中就有了演化优势。
1701070623
1701070624
然而,地球上多细胞生物的兴起经历了漫长的历史。单细胞生物一直统治着整个生物圈,直到大约6.4亿年前。从6.4亿年前起到5.4亿年前,有过一些叶状和管状的简陋的生命形式,但后来都灭绝了,这段时期叫作埃迪卡拉纪(震旦纪)。而到了大概5.4亿年前,多细胞生物就多种多样地兴盛了,出现了大量不同的海洋生物,只是其中的绝大部分你恐怕认不出来,最多能觉得它们看起来就像是丑到极点的蝎子、蜈蚣和螃蟹。
1701070625
1701070626
这一事件叫作寒武纪生命大爆发,实际上也标志了化石记录的开端,这是因为当时很多生物体内都有了坚硬的部分像是贝壳、骨架等,这些部分不会腐烂,能够保存下来。当然,这也意味着我们可能已经错过了许多更早的化石,那时的生物体内还没有坚硬的部分。不过到了今天,现代古生物学能够仅凭很久以前无脊椎动物留在岩石上的生物和遗传物质的一点点痕迹,就分辨出生命的存在。另外,寒武纪大爆发之前的沉积物(而今已黏结在一起变成岩石),只显示出极少因生物采掘、蠕动而留下的痕迹(这一效应叫作生物扰动),而在寒武纪大爆发之后,这种痕迹在海底沉积物记录中就普遍存在了。
1701070627
1701070628
有壳动物身上的贝壳是由碳酸盐矿物制成,这种动物的兴盛可能要归因于火山活动导致的大气中二氧化碳的积累,这个积累过程同时也帮助地球摆脱了雪球状态(参见第六章)。具体来讲,含量升高了的二氧化碳最终会溶解在海洋中,随后被矿物的风雨侵蚀作用去除掉,给贝壳提供了原材料。因此,可能就是雪球事件的结束引发了寒武纪大爆发。在最近4亿年左右的时间里,动植物在陆地上大批生长,并继续演化和多样化,填补了每一个生态位,每一个能占据的角落和缝隙。但是还请注意,寒武纪大爆发以来的这段时间(叫作显生宙)仅仅是地球整个历史的1/10左右,地球大部分的生物史篇章都是由微生物一枝独秀。
1701070629
1701070630
在地球漫长的生物史上,大量的太阳能以糖类、脂肪和其他有机物质的形式成功储存起来,同时在大气层中也有巨量的氧气在逐渐积累。前面说到,这些有机物绝大部分都埋藏在沉积物下方和大洋底部,与氧气充足的地表环境隔绝开来。这些埋起来的有机物,有很小一部分被深埋在地壳中,遇到了刚好合适的高温高压,从而变成了各种各样的化石燃料。这个过程实际上就是慢慢灼烧糖分子,从中去除氧原子,使碳原子进一步还原(同样,这里说的还原也是指得到本来被氧原子牢牢抓住的电子)。埋在海里的有机物经历这一过程后就会变成石油和天然气这种碳氢化合物(由氢和碳组成,不含氧),形成的储藏中有一部分被板块构造运动推挤抬升,或是在海平面下降时暴露出来,又一次出现在陆地上。比如美国西部从得克萨斯州到怀俄明州的广大地域,在恐龙时代就是一片海洋。埋藏的陆生有机物比如树木、沼泽生物等,如果遇到合适的条件,最终会变成煤炭,而且差不多是纯碳(沼泽也会生产出泥炭,算是从有机物到煤炭的中间阶段,但也被认为是一种化石燃料)。石油、天然气、煤炭(还有泥炭)一起组成了我们化石燃料的储量,不过在这巨大的储量中,大部分(就碳的质量来说占85%左右)都是煤炭。绝大部分煤炭都是在大约3亿年前形成的,这个地质时期叫作石炭纪(这名儿起得可真好),从地质学角度来说,这是植物开始在陆地上大批生长之后不多久的事情。
1701070631
1701070632
地球上一共埋藏着大概相当于4万亿吨碳的化石燃料,这大致是今天整个生物圈现有碳总量(包括活着的和死了的生物量)的2倍。然而,伴随着大气层氧气的生产过程而被同时创造出来的所有有机物,绝大部分——相当于将近1.5亿亿吨的碳,也就是所有化石燃料碳含量的4000倍左右——都还搁在地壳中,没有转化成化石燃料,想要提取出来加以利用也是难上加难。这些有机物统称为油母质,是地球上碳的主要储存形式之一。但作为比较也许应该指出,以碳酸盐矿物形式储存在海底和陆地中的无机碳,又是油母质总量的4倍左右。碳酸盐矿物和油母质算在一起,早先曾存在于地球大气层中的二氧化碳就几乎全被抽取隔离了,而这使我们的气候不会变得像金星那样。油母质的总量如此之巨,因此就算只有很小一部分遇到合适的温度压力条件而转化,都会产出相当多的化石燃料。
1701070633
1701070634
最后要说的是,与糖类相比,化石燃料中碳和碳氢化合物是更好的燃料,因为里面所有的氧都已经去除了,也就意味着有更多原料可以跟氧发生反应。在某种意义上,化石燃料所代表的不仅有光合作用捕获而储存起来的太阳能,还有用来去除糖类中氧原子的地热能。就算不考虑寒武纪以前的全部生物生产过程,我们也还有好几亿年时间里储存起来的好几千亿吨化石燃料可供消耗。这种能源便宜,能集中获取又方便运输,因此极大改变了人类文明,也带来了无数的技术进步和社会进步。但是,这种资源又过于实用,于是我们忍不住以令人瞠目的速度开采利用,仅仅几十年功夫就消耗掉要千百万年的积淀之功才能制造出的燃料。这样的涸泽而渔也给可供栖居的气候和环境带来了迫在眉睫的冲击——这里说的可供栖居,是对我们人类而言。
1701070635
1701070636
1701070637
1701070638
1701070639
1701070640
万物起源:从宇宙大爆炸到文明的兴起
1701070641
1701070642
1701070643
1701070644
[
上一页 ]
[ :1.701070595e+09 ]
[
下一页 ]