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我们思考下几个“祖母细胞”存在情况下的几个荒谬可能。第一，那就是我们可能需要无数个特异性的“祖母细胞”去观察我们的祖母。按照Perrett教授与同事的几个研究，大脑对于不同面孔朝向有着不同的反应，甚至会按照我们与对方的相对角度不同反应；抑或按照我们的常识，如果一个细胞应对一张二维图，时刻变化的面孔朝向定会产生无数的角度下的无数张图，所以一个细胞对应一个概念实在勉强。按照另一些解读，大脑为了这么多数据就得耗费无数“祖母细胞”来记住一张脸；那么我们一生中遇到这么多人是要多少个细胞只为了识别这些面孔呢？实在是太不够有效了。若“祖母细胞”异常高效，它们都能对同一个人进行反应，倒是排除了损伤一个就完全忘却的可能性，不过照样也很重复啰唆。第二，若真存在“祖母细胞”，一旦这个人面孔有了变化，我们就需要新的细胞进行分析。比如我小时候我的祖母肯定比现在看起来年轻，若“祖母细胞”如此特异，大脑也需要跟着祖母的衰老或者女儿的成长换一批细胞进行身份识别。单想想这个情况就让人觉得不可思议，更不要说下一个毛骨悚然的情况：若真是这样，由于大脑里没有来得及（也没有机会）为十几年没有见面的同学的面孔“同步升级”并且找到“值班细胞”，大家完全没有理由能够认出对方，那大家靠什么识别出来酒桌上的同学呢？第三，那就是“祖母细胞”非常稀少，同时对于各种二维图活跃相同。这个第一点就注定导致以我们现有的科研手段，单电极记录很难找到这样的“祖母细胞”：既然沧海一粟，大海里怎么可能简简单单地捞出针？所以说，这样极端的“祖母细胞”概念是非常荒谬的，我们不可能用一个细胞去分析一个生活中的单位，也不可能存在如此“忠贞不渝”的细胞去分析。Bowers在2009年时也提过一句，从生理学角度我们对于概念应当是分布式编码，也就是拥有了一组广泛分布的细胞协同处理；随着记忆的加深，这一组细胞数量会随着学习增加，分布更加广泛，从而我们能够产生对于祖母的记忆。所以说，“祖母细胞”这个假说有着很强的局限性，毕竟他们提出的时候是20世纪60年代末，Hubel和Wiesel才初探猫的视觉皮层神经网络（为之后机器学习夯实基础），然而还是早于用一个单电极记录这样的靠谱脑成像方法。
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不过，事情没有这么简单，在2005年Nature杂志上，Quiroga（基罗加）和同事们弄了个大新闻。他们借着当时美剧《老友记》（Friends）大热，给一群被试看了不少明星还有物件的图片。他们通过单电极记录方式在一群被试的内侧颞叶皮层里发现了“詹妮弗·安妮斯顿细胞”：这群细胞只对这位著名女演员的图片（无论方向还是视角）感兴趣，就是不对埃菲尔铁塔或者布拉德·皮特感兴趣。无论詹妮弗·安妮斯顿怎么换姿势，这些细胞终始不渝地产生反应，而且被探测到的细胞排列非常稀疏。乍一听，这群看起来稀疏分布同时对于视角不敏感的细胞，听起来好像“祖母细胞”。事实上，Connor（康纳）就解释道：“祖母细胞”这个概念现在没人相信，但它模模糊糊中暗示的“稀疏分布”概念更好地解释了高层级处理中的神经细胞活跃方式；而这篇文章恰恰在探讨系数分布，而不是稀疏分布这个概念中被证伪的“祖母细胞”假设。还不等大家质疑这个标题有点“大新闻”的感觉，他们自己就在文章中解释了实验并不是如标题那样轰动，他们又在2008年换了一个顶级期刊又再解释一番：“虽然我们起了一个大新闻的标题，但是我们真的不是那个意思。”他们更在意的是稀疏分布的神经细胞对于刺激物有着选择性反应。回到他们的实验里面，他们的实验也只有几个问题需要注意。第一，他们不过监测了上百个内侧颞叶细胞，相比总体还是差得太远，代表性有限，在解释推广时不能太过断言。第二，他们也清楚，实验中测量的皮层是内侧颞叶，相较说致力于面孔处理不如说致力于与记忆相关的处理。所以说这群细胞可能并不是由于詹妮弗·安妮斯顿的脸而活跃，完全可能是对于詹妮弗·安妮斯顿的多张照片所拥有的某种面孔特点，或者说一种抽象的共性（也就是对詹妮弗·安妮斯顿的记忆）产生反应；所以与“祖母细胞”假说中“一条龙处理”的神经细胞有出入。第三，怎耐实验长度有限，没法测试无数张詹妮弗·安妮斯顿的面庞，也无法测量所有细胞，更不要说实验者无法完全捋清楚吸引细胞活跃的实际源头，完全有可能这些细胞还会对别的相关明星甚至说《老友记》这部剧有活跃；当然不应该粗暴地解读为细胞和詹妮弗·安妮斯顿为一一对应关系，也不能完全否认有可能是分布式分布（一个与“祖母细胞”差异巨大的观念）。第四，如果稀疏分布的细胞这么容易被找到，不禁让人怀疑稀疏这个概念以及他们的好运气。严格起见，我们只能总结说Quiroga在2005年的研究发现与面孔记忆相关的神经细胞排布稀疏而且不会因为图片的变化而产生变化。总而言之，虽然看起来像“祖母细胞”，但事实上是另一回事，或者说侧面驳斥了这一观点。
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在大脑处理面孔的核心区域之一，颞叶皮层正是我们所讨论的区域；毫无疑问，对于面孔身份信息处理就来源于这里。在这里存在Kanwisher教授所提出的梭状回面孔区，所谓专门致力于人的面孔识别的脑区；也有颞上叶皮层分析我们面孔的动态和角度；也有内侧颞叶皮层，紧邻海马区，与记忆有千丝万缕的关系。不光是在人类身上，不同组科学家都在猕猴的相对应区域通过单神经记录的方式发现了对于面孔特异活跃的脑区。不过这个等于“祖母细胞”吗？它们虽然只爱脸，但不等于假说中的一一对应那样的“祖母细胞”。因为在“祖母细胞”假设中，这些细胞应该只对一张面孔信息有着相同层次的活跃，简直可以说是独一无二：在假说中，一个祖母对应一小簇克隆人一般的“祖母细胞”；而对于我的前室友，他的每一个前女友都对应一小簇“前女友细胞”；这一类细胞非常稀少。更要命的是，在原始假设中，细胞的活跃和面孔朝向息息相关，但是根据研究，我们大脑可是对不同的朝向活跃不同：182个细胞里有63%的细胞对面孔很兴奋。事实上，“祖母细胞”观点中它就是细胞里面的教皇，说一不二，它说这个人是祖母那就是祖母，也只有它能够去判断谁是祖母。而学界广泛接受的观点是群体编码，好比说群策群力，一大组细胞通过它们的活跃程度方式来进行投票，然后最后拍板“这个人是我祖母”。这一类群体编码在很多稍低级皮层都被发现，比如说颞上叶对于面孔的方向，或者是初级动作皮层对于动作的角度。这样的排布更加高效和简洁，毕竟面孔与面孔之间差异细小，分辨难度高，信息过于大，只依靠一个细胞实在是太过勉强，但是依靠一群“祖母细胞”又太过浪费，毕竟“祖母”和“前女友”虽然不是一个人，但是相似之处还是有的，完全用“两套处理组合”太过浪费，如果放眼整个生活，无数个事物要无数处理组实在是浪费。毕竟我们的大脑“雇用”了一群在许多“面孔领域有建树”的神经细胞专门处理面孔“事物”，然后依靠“专家们的意见”进行最终判断。所以说“祖母细胞”假说中关于处理“专家”的部分虽然错了，然而错在了当时知识体系匮乏。从现代角度看，他们的错误假说和现在广为传颂的模型还是有一定的相似之处，那就是处理面孔的神经有特异性，主要就是对面孔活跃，但不是一一对应：在某种程度上，所谓“祖母细胞”是对于神经系统特殊性的一种只存在于理论上的极端推演。Schiller以及不少科学家都提到过，脑内无数处理视觉的细胞可不是每个只有一个功能，应当是每个身兼数职，只不过会有大致区分。就好比我们招来几个程序员，虽然程序员有一定特异性，但是每种程序语言都会，从做网站到做图标，他们几个人互相取长补短都能做。但是利用“祖母细胞”识别面孔就类似于，建立设计公司网站时，一位电脑高手只做主页的一个“返回”按钮，但对于网站必需的数据库一概不管那般浪费资源。这么想想，的确还是前者更加有进化（在例子里是人力资源）的意义。虽然现在学术界对于神经细胞的“专一程度”还有讨论，但是无论如何，“祖母细胞”这般高度专一化绝对是不太对的。
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总而言之，我们识别一个人的“记忆档案”并不是依靠颞叶皮层特异的“祖母细胞”或者“前女友细胞”进行的。我们是依靠颞叶皮层内一群对面孔或者其他方面非常“专业”的细胞，群策群力进行分析。这种分析就是在Gobbini与Haxby两位教授总结的几个重要脑区进行处理：在核心区域内，枕叶面孔区沟通视觉皮层与颞叶皮层进行早期处理，颞上叶对于一些面孔自然动作（表情、动态、朝向）进一步分析，梭状回面孔区区分是不是面孔并且针对不同个体的面孔特征进行整体识别，在中颞叶皮层确定这张面孔的主人信息是不是存在于“档案库”中，若有就直接提取，我们也就能对于过来的人说出名字来。所以以后再有人提到“祖母细胞”，你就能知道为什么这样解释不对了吧？
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看脸 [:1701311753]
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别人眼中的你
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在我们的生活中总会遇到三种人：亲戚、朋友，还有我们泛泛之交的熟人，更有不熟悉的陌生人。在我们的脑海中，他们的面孔都是被一样的方法处理的吗？我们的大脑对他们一视同仁吗？毕竟人的内心不是永远客观冷静的电脑，同样的面孔作为一种数据不会在不同的电脑内不一样，可是不同熟悉程度的人混杂着记忆和欲望在我们心中没准儿真的不太一样。
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单纯从熟悉角度而言，你对于发小的熟悉程度肯定胜过对于你喜欢的奥斯卡影帝莱昂纳多·迪卡普里奥，而对于莱昂纳多的熟悉程度肯定要胜过一个你从来没有见过的人。尽管你对于发小和莱昂纳多的面孔（相信很多影迷连他小时候什么样子都能默画出来）都了如指掌，甚至两人戴了墨镜，或者坐在暗光处你都能够把他们找出来（所以很多粉丝可以要到签名）。但是你对于你的发小有过真实的交流和心与心的理解，在你对于他的记忆中可不只是面孔本身的信息，还有真实的情感和记忆。实际上，我们的大脑对于这三类面孔的活跃也有显著的不同。最为直观的研究方法就是用大脑成像，然后看一看处理面孔的复杂区域对于不同的面孔会不会有波动。
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首先被广泛研究的就是我们对于不同面孔的记忆。科学家很轻松从脑成像数据中发现，涉及记忆的前中颞叶区域会对更加熟悉的面孔产生活跃：Gorno-Tempini（戈尔诺-滕皮尼）和同事们发现相比陌生面孔，名人的面孔（比如莱昂纳多、茱莉亚·罗伯茨的面孔）能让我们的大脑更加兴奋地检索信息；Nakamura（中村）教授与同事也发现相较陌生人，我们自己生活中的熟人也能激发起对于个人信息的回溯。这一组发现毫无疑问符合了我们对上述三种人的熟悉程度区别：对于自己的亲友和熟悉的社会名流，我们肯定拥有一定的记忆与了解，相比陌生人肯定会有不一样的活跃。
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涉及分析面孔身份的梭状回面孔区也有差异吗？当然，梭状回皮层本身会对面孔模板中心的面孔有更大活跃，但此差异不是决定因素。科学家们更关心不同熟悉程度的面孔对于梭状回皮层这一核心区域有无不同影响，他们的发现可以说“相互矛盾”。首先，上述两组研究人员并没有察觉到涉及面孔感知的皮层变化，也就是说梭状回皮层在他们的实验中没有太多活跃。Eger教授和他的同事们比较了梭状回面孔区对于不同熟悉程度面孔的活跃。相比不熟悉的面孔，熟悉的面孔无论是怎样的表情、角度，还是光线都可以激发起更显著的（前部和中部）梭状回皮层的活跃。不过，Gobbini和同事们并没有满足于当时的结果，因为当时的研究没有很好地区分熟悉程度，就如同我们提到的一样，社会名流和自己的发小相比，熟悉程度还是不一样的。他们发现了一个有趣的结果：发小的面孔相比影帝莱昂纳多可以激发梭状回皮层更大的活跃；莱昂纳多的面孔相较陌生人激活梭状回皮层比较弱；发小与陌生人的面孔激发起相似的梭状回皮层活跃。
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几组不同的研究似乎在梭状回皮层的参与角度存在不一样的观点[Kanwisher与Yovel（约韦尔）在2006年也提到，上述结论都主要在整个梭状回皮层，还不全是在梭状回面孔区，更可见问题的复杂性]，但是综合在一起其实讲了一个相同的故事：由于面孔处理的复杂性，以及实验内容不同可以发现不同的大脑活动。但是，刨根问底分析这些结果，科学家们能发现一个深层的原因：梭状回皮层的确不涉及熟悉程度判断，它能反映其他区域对于熟悉程度的判断。比如Eger的研究里被试们判断的是面孔的性别，也就是说面孔身份信息是暗中加工；而Gobbini的实验中被试需要判断前后两张面孔是否相同，也就是说面孔身份信息或多或少被放在台面上分析。让我们回想下梭状回面孔区的功能，它整合所有关于面孔的信息，但并不直接参与处理分析面孔的熟悉程度，只是面孔的搬运工，而实际熟悉性的判断应该是在于前中颞叶区域细胞的群体编码；不过大脑这些区域都深深连接在一起，按照Gobbini与Kanwisher等科学家的共识，上级脑区在了解到熟悉性之后会对于梭状回面孔区进行反馈调节，因此在不同实验中会发现不一样的结果，这些结果不是说梭状回本身对于不同熟悉程度的面孔产生不一样活跃，只是反映其他区域根据面孔熟悉程度对于梭状回的反馈。
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对于熟悉的面孔，激活的不只是面孔的身份，还能激活我们脑中判断情绪甚至判断社会特征的区域。谁让我们的面孔不光能传递身份信息，还能诉说我们的情绪，还有我们身上的故事。
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看脸 Chapter 6 诉说“情绪”的面孔
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面部表情作为最重要的非语言类信息，能够传递我们的心境、我们的情绪、我们的兴趣。只要轻松一瞥，我们就能搞清楚对方的情绪状态。
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“看起来，今天你的心情不错啊！”很多人都应该听过，或者说过这样的话。这句寒暄和“谈天气”一样可以被用作聊天的开场白。不知你有没有想过，大家是怎么判断对方的心情如何的？面部表情作为最重要的非语言类信息，能够传递我们的心境、我们的情绪、我们的兴趣。只要轻松一瞥，我们就能搞清楚对方的情绪状态：咧嘴笑到眼睛都看不见的代表他真的很开心；低耸眉毛和撇嘴角往往说明他的难过。我们判断别人表情的能力相当厉害，厉害到我们都没有察觉的余地：哪怕是再不会察言观色的人，也能够判断出别人的表情。假设你带着孩子去医院打疫苗，通过打针的瞬间，孩子的表情你就能决定要哄还是要鼓励。在会议上，你可以通过领导的表情来判断你的汇报是好是坏。作为最重要的社交信息，对于表情的判断能力影响我们社交的质量。躯干的动作能传递情绪，身体姿态足够提供情绪是积极还是消极的信息。在真实生活中，我们会总结面孔表情、身体姿态，甚至说话语气所传递的信息判断他人的情绪；但无论是从重要性（尤其是面对面交流时权重更大），科学研究的程度，还是从大脑处理的复杂性来说，都是面部表情更胜一筹。
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作为一种传递社会信息的媒介，表情的分析和接受甚至是背后的脑机制被科学家视为瑰宝；连我的主要研究方向也是表情情绪认知。可惜表情太过复杂，看似简单却横跨心理学和神经科学多个方面，离彻底理解距离还远；甚至现在学术期刊中还不断地出现颠覆之前假设的结果。尽管离彻底理解还有距离，不过面部表情识别处理模型的大体框架已经被建立；在这一章，我们就一同看一下科学家对于表情情绪已经理解到如何程度。表情情绪判断可以在大脑中被分为两个阶段，第一阶段是对于有表情面孔的感知（perception），第二阶段是基于感知上的认知理解（recognition）。在探讨这两个阶段之前，不知道你有没有想过：为什么表情被用于传递情绪信息？
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表情为什么可以传递情绪？
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就像传奇科学家达尔文提到的一般，我们面孔的肌肉肯定不是为了表情而产生的。能够传递情绪的表情应该是我们灵巧面孔的一个副产品。举个例子，当我们有一种目的要摆出某种表情之时，倘若这个表情很稳定而且与某种心态有关系，那么我们就能察觉到：这个表情应该有情绪含义。我在这儿就举一个被反复研究的情绪表情的例子：传达“厌恶（恶心）”情绪的表情。它传递情绪的原因可不是简单“背诵”，而是有深层次的生理和进化的意义。
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厌恶这个情绪其实很久之前就被研究过。达尔文在一百多年前就提到过厌恶，他是这么定义的：“厌恶是一种产生自某种让人作呕，尤其是在味觉方面（无论是想象还是真实）的情绪。”之后的很多学者也从别的角度研究了这个问题，比如Paul Ekman（保罗·艾克曼）就把厌恶列为基本表情之一。哪怕反对Ekman的Schyns教授都提到基本表情里面有一类应该是厌恶/愤怒型。可见厌恶是一种广泛存在的情绪反应。厌恶最明显的就应该是对于腐败尸体与垃圾的表现，之后延伸出对于不洁的事物，以及让人不快的行为和人的情绪体验。在过去学者的研究过程中对这一种厌恶有很多的命名：比如Rozin（罗津）与同事称之为核心厌恶，Marzillier（马基里尔）和Davery（戴福利）称之为主要厌恶。学界对厌恶有两个主流模型：Rozin团队的Rozin-Haidt-McCauley（简称RHM，来源是三位作者的姓氏）模型，以及Tybur的三域厌恶理论（three domains of disgust theory）。
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目前来讲，Tybur的三域厌恶理论更受事实支持（大家态度比较积极，都在提出缺憾尽力完善），RHM模型的漏洞比较多（尤其是拿自己的名字挂上来，总感觉怪怪的）。总而言之，厌恶不光是这些题主讲到的和食品以及衍生的疾病相关，还会涉及与性接触和社会道德相关的。要了解这些区别以及它们的机制，得从现有模型说起。我在这儿详细介绍下厌恶的三域模型，这个理论可以更好地解释厌恶。甚至提出了在这一类厌恶中，人的判断不是一成不变的，而是根据情况不停地进行利弊计算。这一点在别的研究里也提到了，比如有科学家就倾向于更多短期性伴侣的性活跃者会故意调低自己对于性的厌恶从而完成他们的性活动。对于性行为的厌恶涵盖了性本身。按照该理论，这个厌恶的目的是避免人类与性价值（这里应该说繁殖角度）低的对象进行繁殖活动。权衡了可能的性接触、繁殖后代、组成家庭与避免活动留给可能更好的伴侣、产生更好的后代。对于破坏社会道德的厌恶包含了所有破坏社会规范的行为，比如盗窃、欺骗、伤害。这个厌恶的目的是让个体技巧性地服从规范，与社会大众良好统一。个体权衡了破坏规范的益处和随之而来的社会形象破坏甚至不良后果。总之厌恶的对象很明显，就是让你不快的东西。可以说对于厌恶这一种情绪，全人类皆有。在进化甚至社会生活中的经历让我们需要厌恶有共同的表达，也有相同的理解；但是“厌恶”的源头还是食物和病菌，它的原型还是和避免让消化系统接触恶心的东西相关联，自然而然这样的体验是超乎文化存在的（不论在哪个原始部落，不做处理的肉类和尸体都会让人恶心、回避）。
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脑岛就在露出来的脑区左下部
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我们回到表情上面，厌恶的表情是什么样子呢？按照Ekman的FACS理论，厌恶的情绪应该有三个组成部分：动作单位（AU）9、15、16分别是鼻子褶皱、嘴角下压，以及下嘴唇收缩。大家可以做一下感受一下。这一组动作的合成就是我们所常见的厌恶的表情。其实这类表情有很多的实际应用：（1）鼻子区域变化牵扯了眼部，让我们的眼睛暴露区域缩减。（2）鼻子吸入的气流受限。（3）保证嘴部更加紧闭。总体上来说，极大程度地减少了可能的基本传染（就面部而言）。对于传染病的恐惧涵盖了食物、动物、与陌生人接触、卫生，甚至伤口。按照该理论，这个厌恶的目的是避免人类与可能的传染源产生物理接触。影响因素有自身健康状态、营养状态。根据理论，个体在这个时候权衡了可能得到的营养、帮助、友谊和可能的危险带来的代价。这么说来，我们摆出“厌恶”表情的时候，也不自觉地激活了祖先传递下来避免身体接触细菌的手段。难怪“厌恶”很特别：它不光传递我们不快的情绪，还尽可能地保护了我们的健康。