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1701546120 在我们结束对大脑体积问题的讨论之前,还有一些来自遗传学领域的激动人心的新信息。遗传学研究掀起了许多科学领域的革命,神经科学恰在其内。在自然选择论者看来,似乎有理由认为,人类大脑体积的膨胀是自然选择通过多种机制发挥作用的结果。基因是染色体上的功能区域,这些区域由DNA序列 [3]构成。有时候,DNA序列会出现细微变化,这样一来,特定基因的作用也会存在某种程度上的不同。这种变异的DNA序列叫作“等位基因”。因此,花朵颜色的基因代码在DNA碱基对上出现变化,便带来了不同的花色。倘若某一等位基因对生物体起着极为重要的正面作用,比如提高了生物体的生存适应性或繁殖可能性,便能带来对该等位基因的“正向选择”或“定向选择”。自然选择倾向于这种变异,该等位基因很快就会变得随处可见。
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1701546122    认识人类The Science Behind What Makes Us Unique
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1701546124 虽然我们还不知道所有基因的功能,但涉及人类大脑发展的许多基因跟其他哺乳动物的有所不同,具体来说,是跟其他灵长类动物的有所不同 [4]。在胚胎发育期间,这些基因参与决定大脑中有多少神经元、大脑的体积有多大。神经系统中处理日常“家务”的基因,也就是参与最基础细胞功能(如新陈代谢、蛋白质合成等)的基因,在各物种之间没有太大差异15。研究人员已经确定了两种负责规范大脑体积的基因:小脑症基因16和ASPM基因(即异常纺锤型小脑畸形症相关基因)17[5]。人们能发现这两种基因,是因为倘若它们存在缺陷,便会造成一种会通过生育遗传给其他家族成员的问题。这两种基因中的任何一种有问题,都会带来先天性小头畸形——一种常染色体隐性 [6]神经紊乱。这种紊乱有两个主要特点:一是头部明显小于正常值(大脑体积小,但结构正常),二是非进行性智力迟滞。人们根据这两种基因缺陷导致的疾病给它们取了相应的名字。体积减少得最多的是大脑皮层(请记住这一点)。事实上,患者的大脑体积减少得太过明显(比正常值低3个标准差),居然变得跟早期的原始人类差不多大了!18
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1701546126 芝加哥大学兼霍华德·休斯医学研究所(Howard Hughes Medical Institute)的遗传学教授布鲁斯·拉恩(Bruce Lahn)所在的实验室最近进行了一项研究,表明在智人的进化过程中,自然选择的压力驱使这两个基因发生了重大变化。证据表明,(无缺陷的)小脑症基因顺着整个灵长类世系加速进化19,而(同样无缺陷的)ASPM基因则是在人类和黑猩猩分开之后进化得最为迅速20,这就暗示这些基因是我们祖先大脑体积迅速增大的成因。
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1701546128 加速进化意味着什么,不言自明。在这些基因的作用下,携带者产生了一种极具竞争优势的特点。拥有它们的人会繁衍出更多的后代,于是这些基因占据了优势。研究人员并未满足于上述结果,他们还想知道,这些基因能否解答这个问题:人类大脑还在继续进化吗?事实证明,人们通过这些基因找到了答案:人类大脑的确在继续进化。遗传学家的推论是,如果一种基因是在人类物种的形成过程中为了增强适应性而进化出来的——就跟增加大脑体积的这些基因一样,那么它们可能仍然在继续进化。为什么这么说呢?
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1701546130 科学家比较了全世界不同地区和不同种族的人类基因序列,发现不同的人在神经系统编码的基因上有一些序列差异(称为“多态性”)。他们利用基因概率和其他多种方法,分析了人类和黑猩猩基因多态性模式和地域分布情况,发现了一些证据,证明人类的部分基因仍在进行积极的正向选择。他们计算出,小脑症基因的变异大概出现在3.7万年前,跟现代人类文化的出现时间相吻合,较之随机遗传漂变和人口迁徙,它的出现频率提高得极为迅速。这表明它经历了正向选择21。ASPM基因变异出现在5800年前,当时正值农业普及,城市形成,并出现了第一条书面语言记录。它在人口中的出现频率也很高,暗示着有力的正向选择22。
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1701546132 听起来颇有答案见分晓的希望。我们有了大型的大脑。一些大脑袋的聪明人发现,至少部分基因跟大脑个头大有关系,在我们进化的关键时刻,这些基因似乎出现了变化。这难道不意味着是它们造成了这一切,是它们令我们独一无二吗?如果你觉得答案在本书一开始就能揭晓,那你简直没利用好你的大脑袋。我们并不清楚,是这些基因变化引起了文化变化,还是基因变化与文化变化相互作用23。就算确实是这些基因变化引起了我们的文化变化,我们也不知道大脑里具体发生了些什么,它是怎么发生的,它是仅仅发生在我们身上,还是也发生在我们的亲戚黑猩猩身上,只是程度稍有不及 [7]。
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1701546134 从大脑结构看人类的独特性
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1701546136 大脑结构可以从三个不同层面来看:区域层面、细胞结构层面和分子层面。你大概还记得我之前说过,神经解剖学在过去是一件容易的工作。著名的实验心理学家卡尔·拉什利(Karl Lashley)曾给我的导师罗杰·斯佩里(Roger Sperry)提建议:“别教书。非教不可的话,那就教神经解剖学,因为它绝不会出现什么变化。”好吧,事情已经出现了变化。如今,研究人员不仅可以靠着诸多不同的染色技术(能够揭示出不同的信息)在显微镜下研究大脑切片,还可以使用其他花样繁多的化学方法,如放射性示踪、荧光、酶组织化学和免疫组织化学技术,还有各式各样的扫描仪等。现在有限的反而是研究的实际材料。灵长类动物的大脑不容易找到。黑猩猩被列入了濒危物种名单,大猩猩和猩猩的大脑也多不了多少;人类的大脑虽然多得是,可想跟主人分离的大脑却没几颗。对其他物种所做的研究,不少是侵犯性的、长期性的,咱们智人可不吃这一套。而对非人类物种,脑成像研究很难进行。让一只活的大猩猩安静躺平实在太难了。即便如此,还是有许多工具可用;况且,尽管学者们积累了大量的资料,还是有不少能弄懂的东西没弄懂。事实上,现有知识中只有很小一部分是确凿无疑的。这固然保证了神经科学家们饭碗无忧,知识上存在的巨大差距却还有待人们进行探索,提出不同观点。
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1701546139 进化的宠儿:新皮层
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1701546141 我们对大脑的进化知道多少呢?大脑的体积是各部分平均增长,还是只有特定区域在增长?
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1701546143 不妨先来介绍一些定义。大脑皮层位于大脑的外部,有点像一张覆盖在大脑其他部分之上的皱巴巴的大抹布。人类大脑和其他灵长类动物大脑在体积上的差异,主要是皮层增大所致。大脑皮层是高度关联的。在大脑的所有连接中,75%位于皮层之内,仅有25%是通往大脑其他部分和神经系统的输入输出连接6。
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1701546145 新皮层是大脑皮层中较晚进化出来的区域,它负责感官知觉、发出运动指令、进行空间推理和有意识思维,对我们智人而言,也是语言产生的地方。解剖学将新皮层分为四个脑叶:额叶、顶叶、颞叶和枕叶。人人都同意,对包括人类在内的灵长类动物而言,新皮层大得异乎寻常。刺猬的新皮层占大脑重量的16%,夜猴(一种小型猴子)占46%,黑猩猩占76%。人类新皮层所占的比例则更大6。
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1701546147 大脑的部分区域扩大意味着什么呢?等比例扩大指的是所有部分都按相同的比例扩大。假设大脑大了两倍,那么大脑的每一部分也都大了两倍。非等比例的扩大则指的是某一部分的扩大超过了其他部分。通常,随着大脑区域体积的变化,内部结构也会发生变化,跟商业组织差不多。假设你和朋友发明了一种小玩意儿,而且卖出去一些。一旦这东西流行开来,你就得雇用更多人手来生产,之后你需要秘书和销售代表,最终,你会需要专家。
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1701546149 大脑也出现了这样的情况。随着一个区域的扩大,它可以在一部分结构中建立分支,专门从事某项活动。大脑体积扩大时真正增加的其实是神经元的数量,而各物种神经元的体积又相对恒定。单个神经元只能跟数量有限的其他神经元相连。所以,神经元的数量虽然增加了,但每个神经元连接的绝对数量并没有增加。这样一来,随着大脑绝对体积的扩大,等比例的连接性反而减小了。单个神经元无法再彼此相连。人类大脑有数十亿组成局部回路的神经元。如果这些回路像蛋糕那样叠起来,就构成了皮层区域;如果它们不是叠起来,而是聚在一起,则称为神经核。区域和神经核同样相互连接,形成系统。加州大学欧文分校的乔治·施特里特(George Striedter)6认为,大脑在不失协调性的前提下能长到多大,有可能受限于体积变化导致的连接性变化,大脑的进化创新,说不定正是为了克服这个问题。神经元连接的密度降低,迫使大脑出现功能分工,建立局部回路,进行自动处理。不过,按照加州大学伯克利分校生物人类学及神经科学教授特伦斯·迪肯(Terrence Deacon)的说法,总体而言,一个区域的范围越大,连接得就越好24。
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1701546151 现在问题来了:新皮层是均匀扩大,还是部分区域优先扩大?如果是后者,扩大的是哪些区域?让我们先从枕叶开始。枕叶包括初级视觉皮层,也叫纹状皮层。黑猩猩的纹状皮层占整个新皮层的5%,人类的纹状皮层只占2%,低于预期值。如何解释这种现象呢?难道我们的纹状皮层萎缩了吗?还是新皮层的其他部分扩大了?根据预测,要是猿的体型有我们这么大,它的纹状皮层完全跟我们一样大。这样看来,纹状皮层缩小的可能性不大,恰恰相反,是皮层的其他部分扩大了7。争论的焦点在于,扩大的是哪一部分。
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1701546155 直到最近,研究者们都认为,按比例来看,人类的额叶比其他灵长类动物稍大。早先对这一主题所做的研究是在非灵长类动物(大部分是非猿灵长类)的基础上进行的,对大脑的各个部位,研究者使用的称呼和标示缺乏一致性25。1997年,凯特琳娜·塞门德福里(Katerina Semendeferi)和同事26发表了一篇论文,比较了10名活人、15只大猿(包括6只黑猩猩、3只倭黑猩猩、2只大猩猩和4只猩猩)、4只长臂猿和5只猴子(3只猕猴、2只卷尾猴)的枕叶。表面上看,这个样本规模很小,但在灵长类动物比较神经解剖学的世界里已经算是相当大了,样本量比从前所有的研究都多。从他们的数据来看,虽然人类额叶的绝对体积最大,但在参与这次研究的所有灵长类动物中,额叶的相对体积是相同的。故此,他们得出结论,按照比例,人类的额叶并不比其他灵长类动物大。
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1701546157 额叶的大小为什么这么重要呢?额叶跟较高级的人类行为功能(如语言和思维)有很大关系。倘若人类额叶的相对体积并不比其他猿类大,我们应该如何解释语言这类高级功能呢?这些研究人员提出了以下4种可能性:
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1701546159 1.该区域有可能进行过重组,皮层区有选择地(而非全部)增大,其他部分则未有相应发展。
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1701546161 2.相同的神经回路可能在额叶区域之内,以及额叶区域与大脑其他区域之间建立了更丰富的连接。
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1701546163 3.额叶内的次级区域可能出现过局部回路的调整。
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1701546165 4.额叶内有可能新增或淘汰了某些次级区域(包括肉眼可见或需借助显微镜才能见到的区域)25。
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1701546167 托德·普罗伊斯认为,就算你接受额叶的扩大并未超过皮层其他区域的扩大比例的说法,也应该区分额叶皮层和前额叶皮层。前额叶皮层指的是额叶的前面部分。它跟额叶其他部分的区别在于,前额叶皮层有一层额外的神经元 [8],牵涉到复杂认知行为的规划、人格、记忆、语言和社会行为等方面。普罗伊斯认为,额叶皮层与前额叶皮层的比例或许发生了变化。他提供的证据表明,人类额叶的运动皮层部分比黑猩猩小,暗示着人类额叶另有其他部分增大,才使得额叶的体积不曾出现整体缩小1。事实上,塞门德福里27证实,人类外侧前额叶的第10区几乎有猿类的两倍大。第10区涉及的功能包括记忆和规划、认知灵活性、抽象思维、开展适当行为、阻碍不当行为、学习规则以及从感官知觉中提取相关信息。在后面的章节中我们将看到,人类的这些能力比其他灵长类动物要强得多,还有些能力是我们独有的。
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1701546169 托马斯·史尼曼(Thomas Schoenemann)和他在宾夕法尼亚大学的同事们对前额叶皮层中的白质相对量问题很感兴趣28。白质位于皮层之下,由神经纤维构成,这些纤维把皮层和神经系统的其他部分连接起来。他们发现人类前额叶白质与其他灵长类动物相比多得不成比例,由此得出结论,这意味着大脑的这一部分存在更高级的连接。
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